Tieto hemocyaniny sú proteíny zodpovedné za transport kyslíka v v kvapalnej fáze v bezstavovcov zahŕňajú výlučne, článkonožcov a mäkkýše. Hemocyaníny v hemolymfe plnia úlohu analogickú úlohe hemoglobínu v krvi u vtákov a cicavcov. Jeho účinnosť ako dopravníka je však nižšia.
Pretože hemocyaníny sú proteíny, ktoré používajú meď namiesto železa na zachytenie kyslíka, pri oxidácii zmodrá. Dá sa povedať, že zvieratá, ktoré ho používajú, sú modrokrvné zvieratá.
Hemocyanínová molekula.
Naopak, rovnako ako iné cicavce, sme aj červeno-krvavými zvieratami. Na uskutočnenie tejto funkcie každá molekula tohto metaloproteínu vyžaduje dva atómy medi pre každý komplexovaný kyslík.
Ďalším rozdielom medzi modro-krvavými a červenokrvnými zvieratami je spôsob prepravy kyslíka. V prvom prípade je hemocyanín priamo prítomný v hemolymfe zvieraťa. Hemoglobín je naopak nesený špecializovanými bunkami nazývanými erytrocyty.
Niektoré z hemocyanínov patria medzi najznámejšie a najlepšie študované proteíny. Majú širokú štrukturálnu rozmanitosť a ukázali sa ako veľmi užitočné v širokej škále lekárskych a terapeutických aplikácií u ľudí.
Všeobecné charakteristiky
Najlepšie charakterizované hemocyaníny sú tie, ktoré boli izolované z mäkkýšov. Patria medzi najväčšie známe proteíny s molekulovou hmotnosťou v rozmedzí 3,3 až 13,5 MDa.
Hemocyaníny z mäkkýšov sú obrovské duté odliatky multimérnych glykoproteínov, ktoré však možno nájsť v hemolymfe zvieraťa ako rozpustné.
Jedným z dôvodov ich vysokej rozpustnosti je to, že hemocyaníny majú povrch s veľmi vysokým negatívnym nábojom. Tvoria dekamérové alebo multidekamérové podjednotky medzi 330 a 550 kDa, obsahujúce asi sedem paralogických funkčných jednotiek.
Paralogový gén je gén vznikajúci pri genetickej duplikácii: paralogový proteín vzniká transláciou paralogového génu. V závislosti od organizácie ich funkčných domén tieto podjednotky interagujú navzájom, aby vytvorili dekaméry, didecamery a tridecamery.
Hemocyanín článkonožca je naopak hexamér. Vo svojom pôvodnom stave ju možno nájsť ako celé číslo násobkov hexamérov (od 2 x 6 do 8 x 6). Každá podjednotka váži medzi 70 a 75 kDa.
Ďalšou vynikajúcou charakteristikou hemocyanínov je to, že sú štrukturálne a funkčne stabilné v pomerne širokom teplotnom rozmedzí (od -20 ° C do viac ako 90 ° C).
V závislosti od organizmu sa hemocyaníny môžu syntetizovať v špecializovaných orgánoch zvierat. U kôrovcov je to hepatopankreas. V iných organizmoch sú syntetizované najmä v bunkách, ako sú napríklad cyanocyty chelicerátov alebo rogocyty mäkkýšov.
Vlastnosti
Najznámejšia funkcia hemocyanínov súvisí s ich účasťou na energetickom metabolizme. Hemocyanín umožňuje aeróbne dýchanie u veľkej väčšiny bezstavovcov.
Najdôležitejšou bioenergetickou reakciou u zvierat je dýchanie. Na bunkovej úrovni umožňuje dýchanie riadené a postupné odbúravanie molekúl cukru, napríklad získanie energie.
Na uskutočnenie tohto procesu je potrebný konečný akceptor elektrónov, ktorým je pre všetky účely a účely par excellence kyslík. Proteíny zodpovedné za jeho zachytenie a transport sú rôzne.
Mnohé z nich používajú komplex organických kruhov, ktoré tvoria komplex železa, aby interagovali s kyslíkom. Napríklad hemoglobín používa porfyrín (hemová skupina).
Iní používajú kovy ako meď na ten istý účel. V tomto prípade kov tvorí dočasné komplexy s aminokyselinovými zvyškami aktívneho miesta nosičového proteínu.
Aj keď mnoho medi medi katalyzuje oxidačné reakcie, hemocyaníny reagujú s kyslíkom reverzibilne. Oxidácia sa uskutočňuje v kroku, v ktorom meď prechádza zo stavu I (bezfarebná) do stavu II oxidovaná (modrá).
Prenáša kyslík v hemolymfe, v ktorej predstavuje 50 až viac ako 90% celkového proteínu. Kvôli svojej dôležitej fyziologickej úlohe, hoci s nízkou účinnosťou, sa hemocyanín nachádza v koncentráciách až 100 mg / ml.
Ďalšie funkcie
Dôkazy nahromadené v priebehu rokov naznačujú, že hemocyaníny slúžia okrem prenosu kyslíka aj iným funkciám. Hemocyaníny sa podieľajú na homeostatických aj fyziologických procesoch. Medzi ne patrí topenie, transport hormónov, osmoregulácia a ukladanie proteínov.
Na druhej strane sa preukázalo, že hemocyaníny hrajú zásadnú úlohu pri vrodenej imunitnej odpovedi. Hemocyanínové peptidy a príbuzné peptidy vykazujú antivírusovú aktivitu a fenoloxidázovú aktivitu. Táto posledná aktivita, respiračná fenoloxidáza, súvisí s obrannými procesmi proti patogénom.
Hemocyaníny tiež pôsobia ako peptidové prekurzorové proteíny s antimikrobiálnou a protiplesňovou aktivitou. Na druhej strane sa ukázalo, že niektoré hemocyaníny majú nešpecifickú vnútornú antivírusovú aktivitu.
Táto aktivita nie je cytotoxická pre samotné zviera. V boji proti iným patogénom môžu hemocyaníny aglutinovať napríklad v prítomnosti baktérií a zastaviť infekciu.
Je tiež dôležité poznamenať, že hemocyaníny sa podieľajú na produkcii reaktívnych druhov kyslíka (ROS). ROS sú základné molekuly vo fungovaní imunitného systému, ako aj v odpovediach na patogény vo všetkých eukaryotoch.
aplikácia
Hemocyaníny sú silnými imunostimulanciami u cicavcov. Z tohto dôvodu sa používajú ako hypoalergénne transportéry molekúl, ktoré nie sú schopné vzbudiť imunitnú odpoveď samy o sebe (haptény).
Na druhej strane sa tiež používajú ako účinné transportéry hormónov, liekov, antibiotík a toxínov. Boli tiež testované ako potenciálne antivírusové zlúčeniny a ako spoločníci pri chemických terapiách proti rakovine.
Nakoniec existujú dôkazy, že hemocyaníny z určitých kôrovcov majú protinádorovú aktivitu v niektorých experimentálnych živočíšnych systémoch. Testované liečby rakoviny zahŕňajú liečby močového mechúra, vaječníkov, prsníka atď.
Zo štrukturálneho a funkčného hľadiska majú hemocyaníny svoje vlastné vlastnosti, vďaka ktorým sú ideálne pre vývoj nových biologických nanomateriálov. Používajú sa napríklad pri výrobe elektrochemických biosenzorov so značným úspechom.
Referencie
- Abid Ali, S., Abbasi, A. (011) Scorpion hemocyanin: Modrá krv. Müller, Nemecko.
- Coates, CJ, Nairn, J. (2014) Rôzne imunitné funkcie hemocyanínov. Vývojová a porovnávacia imunológia, 45: 43-55.
- Kato, S., Matsui, T., Gatsogiannis, C., Tanaka, Y. (2018) Molluscan hemocyanin: štruktúra, vývoj a fyziológia. Biophysical Reviews, 10: 191-202.
- Metzler, D. (2012) Biochémia: Chemické reakcie živých buniek. Elsevier, NY, USA.
- Yang, P., You, J., Li, F., Fei, J., Feng, B., He, X. Zhou, J. (2013) Elektrochemická platforma na biosenzorizáciu založená na hybridnom nanomolekuly Hemocyanin - NP - sadze. -kompozitný film. Analytical Methods, 5: 3168-3171.
- Zanjani, NT, Saksena, MM, Dehghani, F., Cunningham, AL (2018) Z oceánu do postele: terapeutický potenciál mäkkýšových hemocyanínov. Current Medicinal Chemistry, 25: 2292-2303.