RIBULÓZA-1,5-BISFOSFÁT (TRENIE): VLASTNOSTI, KARBOLIXÁCIA - CHÉMIA - 2026

Ribulosa 1,5-difosfát , obyčajne skrátil RuBP, je biologická molekula, ktorá sa chová ako na substrát v Calvinově cykle fotosyntézy, že molekula, na ktorej je upevnený na CO ₂ .

V tomto procese môže byť RuBP okysličený alebo karboxylovaný, čo vedie k syntéze hexóz a môže podstúpiť rôzne reakcie až do svojej vlastnej regenerácie (recyklácia). Karboxylácia a oxidácia RuBP sa uskutočňuje rovnakým enzýmom: ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza (RuBisCO alebo Rubisco). Pri regenerácii tejto molekuly dochádza k fosforylácii ribulóza-5-fosfátu enzýmom fosforibulokináza.

Zdroj : Benjah-bmm27

vlastnosti

RuBP je molekula podobná ketopentóze. Tieto monosacharidy sa vyznačujú, ako už názov napovedá, tým, že majú päť atómov uhlíka s ketónovou skupinou, to znamená karbonylovú skupinu v jednom z centrálnych atómov uhlíka.

Ako vo väčšine ketóz, karbonylová skupina sa nachádza na C2, zatiaľ čo hydroxylové skupiny sa nachádzajú na uhlíkoch C3 a C4. RuBP je derivát ribulózy, kde uhlíky C1 a C5 majú tiež hydroxylové skupiny. V RuBP sú tieto uhlíky (Cl a C5) aktivované dvoma fosfátovými skupinami umiestnenými na príslušných miestach.

Karboxylácia RuBP

V prvom štádiu Calvinovho cyklu enzým nazývaný fosforibulokináza spôsobuje, že fosforylácia ribulóza-5-fosfátu vytvára RuBP. Následne dochádza k karboxylácii v dôsledku pôsobenia enzýmu Rubisco.

V karboxylácia RuBP, pôsobí ako CO ₂ akceptora , spájajúcej uvedenú molekulu za vzniku dvoch molekúl 3-fosfoglycerát (3 pg). Počas tejto reakcie sa vytvorí endiolátový medziprodukt zachytením protónu z uhlíka C3 z RuBP.

Endiolate generuje nukleofilní útok na CO _2, tvoria p-oxokyselín, ktorá sa rýchlo napadnutý H ₂ O v C3 uhlíka. Produkt z tohto útoku podrobí reakcii veľmi podobný k prasknutiu aldolové, vytvárajúce dva 3PG molekuly, z ktorých jeden nesie uhlík z CO ₂ .

Enzým Rubisco, ktorý vykonáva túto reakciu, je veľký enzým, ktorý pozostáva z ôsmich rovnakých podjednotiek. Tento enzým sa považuje za jeden z najhojnejších proteínov na Zemi, ktorý predstavuje približne 15% celkových proteínov v chloroplastoch.

Ako napovedá názov (ribulosa bisfosfát karboxylázy / oxygenázy), Rubisco môžu katalyzovať ako karboxylácia a oxidácii RuBP, je schopný reagovať ako s CO ₂ a O ₂ .

RuBP pri tvorbe glukózy

V zelených rastlinách produkuje fotosyntéza ATP a NADPH vo fáze svetla. Tieto molekuly sa používajú na vykonanie zníženie emisií CO _2, a tvoria redukované produkty, ako sú sacharidy, prevažne škrob a celulóza.

Ako bolo uvedené, v temnej fáze fotosyntézy dochádza k štiepeniu RuBP pôsobením Rubisco s pomerom dvoch molekúl 3PG tvorených každým RuBP. Po dokončení šiestich kôl Calvinovho cyklu dôjde k tvorbe hexózy (napr. Glukózy).

V šiestich kolách tohto cyklu, šesť molekúl CO ₂ reagujú s šiestimi RuBP za vzniku 12 molekúl 3PG. Tieto molekuly sa transformujú na 12 BPG (1,3-bisfosfoglycerát) a potom na 12 GAP.

Z týchto 12 GAP molekúl je päť izomerizovaných na DHAP, z ktorých tri reagujú s tromi ďalšími molekulami GAP za vzniku troch fruktózo-1,6-bisfosfátu. Posledne uvedené sú defosforylované na fruktózu-6-fosfát (F6P) pôsobením enzýmu hexosadifosfatázy.

Napokon, glukofosfát isomeráza obrátených jedným z troch F6P molekúl na glukózu-6-fosfát, ktorý je defosforyluje pomocou príslušného fosfatázou na glukózu, čím sa uzavrie trasa tvorby hexosové z CO ₂ .

Regenerácia RuBP

Vo vyššie opísanej dráhe môžu byť vytvorené molekuly GAP nasmerované na tvorbu hexózy alebo na regeneráciu RuBP. Pre každé otočenie temnej fáze fotosyntézy, molekula RuBP reaguje s jedným z CO ₂ , aby konečne regeneráciu RuBP.

Ako je opísané v predchádzajúcej časti, pre každých šesť otáčok Calvinovho cyklu sa vytvorí 12 GAP molekúl, z ktorých osem sa podieľa na tvorbe hexózy, pričom štyri zostávajú k dispozícii na regeneráciu RuBP.

Dva z týchto štyroch GAP reagujú s dvoma F6P pôsobením transketolázy za vzniku dvoch xyluloz a dvoch erytrocytov. Tieto sa viažu na dve molekuly DHAP za vzniku dvoch sedem uhlíkových uhľovodíkov, sedoheptulozy-1,7-bisfosfátu.

Sedoheptuulóza-1,7-bisfosfát sa defosforyluje a potom reaguje s poslednými dvoma GAP za vzniku dvoch xylulóz a dvoch ribóza-5-fosfátu. Posledne menované sú izomerizované na ribulóza-5-fosfát. Na druhej strane, xylulozy pôsobením epimerázy sa transformujú na ďalšie štyri ribulózy.

Nakoniec sa šesť vytvorených ribulóz-5-fosfátov fosforyluje fosforibulokinázou, čím sa získa šesť RuBP.

RuBP môže byť okysličený

Fotorezpirácia je „ľahký“ dýchací proces, ktorý sa vyskytuje spolu s fotosyntézou, je veľmi aktívny v rastlinách typu C3 a takmer chýba v rastlinách C4. Počas tohto procesu nie sú molekuly RuBP redukované, takže nedochádza k biosyntéze hexózy, pretože redukčná sila je odklonená smerom k redukcii kyslíka.

Rubisco v tomto procese prejavuje svoju oxygenázovú aktivitu. Tento enzým má nízku afinitu k CO ₂ , okrem toho, že inhibovaný spôsobom podľa molekulárny kyslík v bunkách.

Vzhľadom k tomu , keď bunkové koncentrácia kyslíka je vyššia ako CO ₂ , proces fotorespirace môže prekonať karboxylácia RuBP CO ₂ . V polovici 20. storočia to bolo preukázané pozorovaním, že svetelné rastliny pevné O ₂ a uvoľní CO ₂ .

V fotorespirace, RuBP reaguje s O _2, prostredníctvom pôsobenia Rubisco, tvoriť endiolate medziprodukt, ktorý produkuje 3PG a phosphoglycollate. Ktorý sa hydrolyzuje pôsobením fosfatázy, čo vedie ku glykolát, ktorý je následne oxidovaný sériu reakcií, ktoré sa vyskytujú v peroxizómoch a mitochondrií, nakoniec výnosom CO ₂ .

Mechanizmy na zamedzenie okysličenia RuBP

Fotorespirace je mechanizmus, ktorý narúša proces fotosyntézy a zrušiť časť svojej práce tým, že uvoľnenie CO ₂ a za použitia substrátov potrebných na výrobu hexos, a tým spomaľuje rýchlosť rastu rastlín.

Niektorým rastlinám sa podarilo vyhnúť negatívnym účinkom okysličenia RuBP. V C4 rastlín napríklad predchádzajúca fixácia CO ₂ dochádza , zahustenie vo fotosyntetických bunkách.

V tomto type rastlín, CO ₂ je stanovená v mezofilných bunky, ktoré postrádajú Rubisco, kondenzáciou s fosfoenolpyruvát (PEP), produkovať oxalacetátu ktorý je transformovaný do malát a prechádza do okolitých buniek zväzku, kde sa uvoľňuje CO ₂ , ktorý nakoniec vstúpi do Calvinovho cyklu.

Na druhej strane rastliny CAM oddeľujú fixáciu CO ₂ a Calvinov cyklus v čase, to znamená, že v noci vykonávajú príjem CO ₂ prostredníctvom otvorenia svojich stromat a ukladajú ho cez Metabolizmus kyseliny krasovej (CAM) syntézou malátu.

Rovnako ako v C4 rastlín, malátové prechádza do plášťových buniek zväzku k uvoľneniu CO ₂ .

Referencie

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biochémie. Obrátil som sa.
2. Campbell, MK, a Farrell, SO (2011). Biochémie. Šieste vydanie. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Učebnica biochémie. John Wiley a synovia.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biochémia: text a atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Cvičebná biochémia. Ľudská kinetika.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biochémie. Základy medicíny a biologických vied. Obrátil som sa.
7. Poortmans, JR (2004). Princípy záťažovej biochémie. Karger.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochémie. Pan American Medical Ed