KLUBOVÝ MACH: CHARAKTERISTIKA, ROZMNOŽOVANIE, VÝŽIVA A POUŽITIE - BIOLÓGIE - 2025

Klubové machy (Lycopodium) sú vaskulárne rastliny patriace k Pteridophyta. Vyznačujú sa prezentáciou sporofilov (listy, ktoré nesú štruktúry produkujúce spóry) vo vzpriamených strobili.

Rod Lycopodium patrí do rodiny Lycopodiaceae a je tvorený približne 40 druhmi. Je takmer kozmopolitný a rastie na vlhkých miestach s množstvom tieňa a vysokým obsahom organických látok.

Lycopodium clavatum. Zdroj: Jason Hollinger

Stonky môžu byť plazivé alebo vzpriamené, s dichotomickým vetvením a vaskulárnym tkanivom umiestneným v strede. Listy sú veľmi malé, sú usporiadané rôznymi spôsobmi okolo kmeňa a majú nerozvetvený vodivý zväzok.

Liečivo sa používajú rôzne druhy klubových machov. L. clavatum sa používal na ošetrenie obličkových kameňov a iných klubových machov na liečenie popálenín.

Spóry klubových machov sú známe ako rastlinná síra a boli používané na výrobu tabakových tabakov a inertného poťahovania tabliet. V súčasnosti sa používajú v homeopatickom lekárstve.

Rod Lycopodium je homosporický (s rovnakými spórami) a sexuálna reprodukcia závisí od vody. Getofyt je tvorený klíčením spór, jeho vývoj trvá niekoľko rokov a je podzemný a heterotrofný.

Mladý sporofyt je nutrične závislý od gametofytu približne štyri roky. Následne zomrie gametofyt a sporofyt sa stáva úplne autotrofným.

vlastnosti

Klubové machy sú súčasťou najstarších cievnych rastlín na planéte. Vyznačujú sa tým, že majú iba priedušnice ako vodivé prvky a sú v prednej vaskulárnej konfigurácii.

Vegetatívna morfológia

Rastliny dosahujú výšku až 30 cm a sú bylinnej konzistencie. Zvyk je variabilný a nájdeme kríky, horolezecké a plazivé druhy.

Telo sporofytu (diploidná fáza) sa diferencuje na výhonok (vzdušnú časť) s kmeňom, listami a koreňovým systémom. Vetvenie je dichotomické (vrchol sa delí na dve časti a vytvára dve vetvy).

Stonky môžu byť prostaté alebo vzpriamené a listy sú mikrofylné. Mikrofily sú veľmi malé listy, ktoré majú jediný vaskulárny zväzok (súbor xylemu a phloemu), ktorý sa nevetví.

V lykopodíku sú listy malé, zvyčajne menšie ako 1 cm, vajcovitého alebo kopijovitého tvaru a kožovitej konzistencie. Usporiadanie listov na stonke môže byť špirálové, protiľahlé alebo vyčesané a môže dôjsť k anizofílii.

Korene sa vetvia dichotómne a sú náhodné (nepochádzajú z embrya). U rastlín, ktoré sú vzpriamené, pochádzajú z vrcholu stonky a rastú, až kým sa neobjavia na základni. Korene popínavých rastlín sa produkujú priamo smerom k spodnej časti stonky.

Reprodukčná morfológia

Strobili (reprodukčné osi) sú vzpriamené, jednoduché alebo rozdvojené. Sporofily (listy, ktoré nesú sporangiu) sú pominuteľné a majú na spodnej časti tenké krídlo. Sporangia (štruktúry, ktoré produkujú spóry) sú umiestnené na spodnej časti sporofylu a majú tvar obličiek.

Strobili v lykopóde. Zdroj: Christian Fischer

Spóry sú malé a majú tenkú bunkovú stenu. Môžu byť žlté a v niektorých prípadoch majú malý obsah chlorofylu. Okrem toho predstavujú ozdobu, ktorá sa medzi jednotlivými druhmi líši, od sieťovaných až po baculady.

Gametofyt môže predstavovať rôzne formy - konkávne, konvoluté, diskovité alebo karotické - a je pod zemou.

anatómia

Stonka lykopodia predstavuje jednovrstvú epidermu (s jedinou vrstvou buniek). Pod epidermou je usporiadaných niekoľko vrstiev parenchýmových buniek, ktoré tvoria kortex.

Potom existuje endoderma (tkanivo tvorené vrstvou buniek so zosilnenými stenami) a dve až tri vrstvy pericyklu (tkanivo, ktoré obklopuje vodivé tkanivá). Vaskulárny systém je typu plectostela (xylemové platne obklopené plameňom), ktoré sa v rámci tracheofytov považuje za primitívne.

Listy majú hornú a dolnú epidermu a stomata (bunky špecializované na transpiráciu a výmenu plynov) môžu byť na oboch povrchoch. Bunky mezofylu (tkanivá medzi oboma epidermami) sú zaoblené a majú medzibunkové priestory.

Korene pochádzajú z vnútorných tkanív stonky. Na vrchole je kaliptra (štruktúra v tvare čiapky), ktorá chráni meristematickú bunku (špecializovanú na delenie buniek). Koreňové chĺpky sa vyvíjajú v pároch z buniek koreňovej epidermy.

habitat

Druhy Lycopodium obyčajne rastú na vlhkých a tienistých miestach s kyslými pôdami alebo pôdami bohatými na oxid kremičitý as vysokým obsahom organických látok.

Podzemný gametofyt sa vyvíja v horizonte organických látok v pôde v hĺbke medzi 1 a 9 cm. Sporofyt sa všeobecne vyvíja v oblastiach blízkych gametofytom.

Sú distribuované v miernych aj tropických zónach. Nachádzajú sa najmä v alpských oblastiach na sever a na juh od planéty a v horách trópov.

rozmnožovanie

Rod Lycopodium je homosporický (pohlavné spóry sa morfologicky nelíšia). Strobili (kužele) sa nachádzajú na vrchole vetiev a nesú sporofily.

Sporangia obsahuje sporogénne tkanivo, ktoré je diploidné. Tieto bunky sa následne delia meiózou za vzniku haploidných spór.

Lycopodium clavatum vo vode. Zdroj: Pmau

Tvorba gamét

Keď sú spóry zrelé, spóry sa otvoria a spóry sa uvoľnia. Tvorba gametofytov môže trvať niekoľko rokov, kým spóry machových machov vzniknú.

Klíčenie spór začína tvorbou šiestich až ôsmich buniek. Neskôr spóra trvá až rok a na jej vývoj si vyžaduje prítomnosť huby. Ak nedôjde k infekcii pôdnymi hubami, gametofyt ďalej nepestuje.

Akonáhle huba infikuje tkanivá gametofytov, tvorba sexuálnych štruktúr môže trvať až pätnásť rokov.

Antheridia, archegónia a oplodnenie

Lykopodium gametofyt je bisexuálny. Na vrchole tejto štruktúry sa vyrábajú samčie a samičie gaméty.

Antheridia (mužské štruktúry) sú guľovité a produkujú veľké množstvá sporogénneho tkaniva. Toto tkanivo bude tvoriť početné biflagelátové samčie gaméty (anterozoidy).

Archegónia (ženská časť) má podlhovastý krk, ktorý sa otvára, keď je štruktúra zrelá. Na spodku archegónia sa nachádza ženská gameta.

Hnojenie klubových machov závisí od vody. Biflagelátové samčie gaméty sa pohybujú vo vode, až kým nedosiahnu archegónium.

Anterozoidy (samčie gaméty) sa považujú za priťahované ženskou gametou chemotakticizmom. Anterozoid vstupuje do Archegónia cez krk, pláva na ženskú gametu a neskôr sa poistí.

Akonáhle dôjde k oplodneniu, vytvorí sa zygota (diploidná forma), ktorá sa rýchlo začne deliť, čím vznikne embryo. Akonáhle sa embryo vyvíja, vytvára mladé sporofyty, ktoré sa môžu k gametofytom pripájať niekoľko rokov.

Výživa

Haploidná (gametofytová) a diploidná (sporofytová) fáza lykopodia má rôzne formy výživy. Môžu byť heterotrofné alebo autotrofné v rôznych štádiách vývoja.

gametophyte

Ako už bolo spomenuté vyššie, gametofyt Clubmoss je spojený s endofytickými (vnútornými) hubami, ktoré infikujú rhizoidy. Getofyt, ktorý je pod zemou, neobsahuje chlorofyl, a preto je heterotrofný.

Lykopodium gametofyt získava potrebné živiny z húb, ktoré infikujú jeho tkanivá. Spojenia sa vytvárajú medzi bunkami huby a rastlinou, cez ktorú sa prenášajú živiny.

Bolo pozorované, že v pôde sa môže vytvoriť sieť mycélia spájajúca rôzne gametofyty.

Mladý sporofyt

Keď sa embryo začína vyvíjať, vytvára nohu, ktorá je spojená s gametofytom. Táto štruktúra pracuje na vstrebávaní živín a je známa ako haustorium.

Približne počas prvých štyroch rokov života sporofytov ostáva naviazaný na gametofyt. Tento jav je známy ako matrotrofia, ktorá zahŕňa nutričnú závislosť sporofytov.

Sporofyt používa gametofyt ako zdroj uhlíka, ale nevytvára priamy vzťah s pôdnymi hubami. V oblasti kontaktu medzi oboma fázami sa pozorujú bunky špecializované na vedenie látok.

Zrelý sporofyt

Keď sa gametofyt rozloží, korene sporofytu prídu do styku s pôdou. V tomto období môžu alebo nemusia rozvíjať symbiotické vzťahy s pôdnymi hubami.

Od tejto chvíle sa rastlina stáva úplne autotrofnou. Zelené časti, ktoré obsahujú chlorofylovú fotosyntézu, získavajú zdroj uhlíka.

Korene, ktoré sú v kontakte s pôdou, absorbujú vodu a živiny potrebné na rozvoj rastliny.

Fylogenéza a taxonómia

Rod Lycopodium patrí do rodiny Lycopodiaceae z Pteridophytas. Toto je najstaršia skupina cievnatých rastlín na planéte a predpokladá sa, že pochádza z Devónu asi pred 400 miliónmi rokov.

Taxonómia Lycopodiaceae bola komplexná. Rod Lycopodium sa dlho považoval za súčasť rodiny takmer všetkých druhov.

Lycopodium opísal Linnaeus v roku 1753 vo svojom Druhovom plantare. Následne bolo pohlavie rozdelené do rôznych skupín. V súčasnosti sa rôzni vedci líšia v rozpoznávaní 10 až 4 rodov.

Lykopodium je prísne vzaté, pozostáva z asi 40 druhov a bolo rozdelené do 9 častí. Líšia sa okrem iného rastovým návykom, prítomnosťou alebo neprítomnosťou anizofílie, tvarom sporofilov a gametofytov.

Z fylogenetického hľadiska je rod Lycopodium sesterskou skupinou pre Lycopodiella, od ktorej sa odlišuje svojim vzpriameným strobilom.

aplikácia

Liečivo sa používa niekoľko druhov lykopodia, hlavne kvôli ich vysokému obsahu alkaloidov.

L. clavatum sa v Európe používa ako liečivo od 16. storočia, keď sa macerovalo vo víne na ošetrenie kameňov. Neskôr, v 17. storočí, boli spóry známe ako rastlinná síra alebo prášok machovej mechy.

Tento prášok sa použil na prípravu šnupavého tabaku (šnupavý tabak) a iných liečivých práškov. Ďalšie použitie spór niektorých druhov Lycopodium bolo ako inertný poťah na tablety.

Niektoré klubové machy sa tiež používali na liečenie popálenín kože, bolestí svalov a na zmiernenie bolesti pri reumatických bolestiach. V súčasnosti sa používa na prípravu rôznych homeopatických ošetrení.

Referencie

1. Pole A, W Testo, P Bostock, J Holtum a M Waycott (2016) Molekulárna fylogenetika a morfológia podrodiny Lycopodiaceae Huperzioideae podporuje tri rody: Huperzia, Phlegmariurus a Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M. Brugués, M. Costa, J. Devesa, F. Fernández, T Gallardo, X Llimona, E. Salvo, S. Talavera a B. Valdés (1997) Botánica. Vrch McGraw - Interamericana zo Španielska. Madrid Španielsko. 781 pp.
3. Lindorf H, L. Parisca a P Rodríguez (1985) Botanika, klasifikácia, štruktúra, reprodukcia. Venezuelská centrálna univerzita, vydania knižnice. Venezuela, Caracas, 584 s.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener a E Yesilada (2007) Posúdenie protizápalového potenciálu Clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even a S Eichorn (1999) Biológia rastlín. Šieste vydanie. Nakladatelia WH Freeman a Company Worth. New York, USA. 944 pp.
6. Rimgaile-Voick R a J Naujalis (2016) Prítomnosť sporofytov a gametofytov mladistvých klubových machov (Lycopodiaceae) vo vzťahu k vegetácii v suchom borovicovom lese. American Fern Journal 106: 242-257.