Medzi celuláza sú skupinou enzýmov produkovaných rastlinami a rôznymi mikroorganizmami "celulolytického" katalytickú aktivitu, ktorá zahŕňa odbúravanie celulózy, najhojnejšia polysacharid v prírode.
Tieto proteíny patria do rodiny glykozidových hydroláz alebo enzýmov glykozylových hydroláz, pretože sú schopné hydrolyzovať väzby medzi glukózovými jednotkami nielen v celulóze, ale aj v niektorých P-D-glukánoch prítomných v obilninách.
Grafické znázornenie molekulárnej štruktúry celulózy (Zdroj: Zamestnanci Jawahara Swaminathana a MSD v Európskom inštitúte pre bioinformatiku prostredníctvom Wikimedia Commons)
Jeho prítomnosť v živočíšnej ríši bola dokázaná a trávenie celulózy bylinožravými zvieratami sa pripisuje symbiotickej črevnej mikroflóre. Relatívne nedávne štúdie však ukázali, že tento enzým produkujú aj bezstavovce, ako je hmyz, mäkkýše a niektoré nematódy.
Celulóza je nevyhnutnou súčasťou bunkovej steny všetkých rastlinných organizmov a je tiež produkovaná niektorými druhmi rias, húb a baktérií. Je to lineárny homopolysacharid s vysokou molekulovou hmotnosťou zložený z D-glukopyranózy spojenej väzbami P-1,4.
Tento polysacharid je mechanicky a chemicky odolný, pretože sa skladá z paralelných reťazcov, ktoré sú usporiadané v pozdĺžnych osiach stabilizovaných vodíkovými väzbami.
Keďže rastliny, hlavní výrobcovia celulózy, sú základom potravinového reťazca, existencia týchto enzýmov je nevyhnutná pre použitie uvedených tkanív, a teda pre existenciu veľkej časti suchozemskej fauny (vrátane mikroorganizmy).
vlastnosti
Celulázy exprimované väčšinou mikroorganizmov vykonávajú svoje katalytické funkcie v extracelulárnej matrici a všeobecne sa vyrábajú vo veľkých množstvách, ktoré sa priemyselne používajú na mnohé účely.
Baktérie produkujú malé množstvá komplexne združených celuláz, zatiaľ čo huby produkujú veľké množstvo týchto enzýmov, ktoré sa nie vždy spájajú, ale pôsobia synergicky.
V závislosti od študovaného organizmu, najmä ak ide o prokaryoty a eukaryoty, sú „sekrečné“ dráhy týchto typov enzýmov veľmi odlišné.
klasifikácia
Bunky alebo celulózové enzýmy sa v prírode vyskytujú ako multienzymové systémy, to znamená, že tvoria komplexy, ktoré sú tvorené z viac ako jedného proteínu. Ich klasifikácia ich zvyčajne rozdeľuje do troch dôležitých skupín:
- Endoglukanázy alebo endo-1,4-β-D-glukán-glukanolázy : ktoré štiepia na náhodných „amorfných“ miestach vo vnútorných oblastiach celulózových reťazcov.
- Exoglukanázy, cellobiohydrolázy alebo 1,4-β-D-glukáncellobiohydrolázy : ktoré hydrolyzujú redukujúce a neredukujúce konce celulózových reťazcov a uvoľňujú zvyšky glukózy alebo cellobiózy (glukózové skupiny spolu spojené)
- β-glukozidázy alebo β-D-glukozidová glukohydrolaza : schopné hydrolyzovať neredukujúce konce celulózy a uvoľňovať zvyšky glukózy.
Multienzýmové komplexy celulázových enzýmov, ktoré produkujú niektoré organizmy, sú známe ako celulózy, ktorých jednotlivé zložky je ťažké identifikovať a izolovať, ale pravdepodobne zodpovedajú enzýmom troch opísaných skupín.
V rámci každej skupiny celuláz sú rodiny, ktoré sú zoskupené, pretože majú určité špeciálne vlastnosti. Tieto rodiny môžu vytvárať „klany“, ktorých členovia majú rozdielne sekvencie, ale navzájom si zdieľajú niektoré štrukturálne a funkčné vlastnosti.
štruktúra
Celulázové enzýmy sú "modulárne" proteíny, ktoré sú zložené zo štruktúrne a funkčne diskrétnych domén: katalytickej domény a domény viažucej sacharidy.
Podobne ako väčšina glykozylových hydroláz, aj celulázy majú v katalytickej doméne aminokyselinový zvyšok, ktorý funguje ako katalytický nukleofil, ktorý je negatívne nabitý pri optimálnom pH pre enzým, a ďalší zvyšok, ktorý pôsobí ako donor protónu.
Tento pár zvyškov môže byť v závislosti od organizmu, ktorý exprimuje enzým, dva aspartáty, dva glutamáty alebo jeden z každého.
V mnohých hubách a baktériách sú celulázy vysoko glykozylované proteíny, nezávislé štúdie však naznačujú, že tieto uhľovodíkové zvyšky nehrajú hlavnú úlohu v enzymatickej aktivite týchto enzýmov.
Keď sa celulázy spájajú a vytvárajú komplexy, čím dosahujú väčšiu enzymatickú aktivitu na rôzne formy toho istého substrátu, môžu mať až päť rôznych enzýmových podjednotiek.
Vlastnosti
Tieto dôležité enzýmy, produkované najmä celulózovými baktériami a hubami, majú z biologického aj priemyselného hľadiska rôzne funkcie:
biologický
Bunky hrajú zásadnú úlohu v zložitej sieti biodegradácie celulózy a lignocelulózy, ktoré sú najhojnejšími polysacharidmi v biosfére.
Celulázy produkované mikroorganizmami asociovanými s gastrointestinálnym traktom mnohých býložravých zvierat predstavujú jednu z najdôležitejších enzýmových rodín v prírode, pretože všežravce a prísne mäsožravce sa živia biomasou asimilovanou týmito zvieratami.
Napríklad človek konzumuje potraviny rastlinného pôvodu a všetka celulóza v nich prítomná sa považuje za „surovú vlákninu“. Neskôr sa vylučuje stolicou, pretože nemá enzýmy na jeho trávenie.
Prežúvavce, ako sú kravy, sú schopné zvýšiť svoju hmotnosť a veľkosť svalov vďaka použitiu uhlíka obsiahnutého vo forme glukózy v celulóze, pretože ich črevná mikroflóra je zodpovedná za degradáciu rastlín prostredníctvom celulázovej aktivity. ,
V rastlinách sú tieto enzýmy zodpovedné za degradáciu bunkovej steny v reakcii na rôzne podnety, ktoré sa vyskytujú v rôznych štádiách vývoja, ako sú okrem iného absciscia a dozrievanie plodov, absencia listov a strukov.
Priemyselný
Na priemyselnej úrovni sa tieto enzýmy vyrábajú vo veľkom meradle a používajú sa v mnohých poľnohospodárskych procesoch, ktoré súvisia s rastlinnými materiálmi a ich spracovaním.
Medzi tieto procesy patrí výroba biopalív, pre ktoré celulázy uspokojujú viac ako 8% dopytu po priemyselných enzýmoch. Dôvodom je skutočnosť, že tieto enzýmy sú mimoriadne dôležité na výrobu etanolu z rastlinného odpadu z rôznych zdrojov.
Používajú sa tiež v textilnom priemysle na rôzne účely: výroba krmiva pre zvieratá, zlepšenie kvality a „stráviteľnosti“ koncentrovaného krmiva alebo počas spracovania štiav a múky.
Tieto proteíny sa zase používajú na výrobu olejov, korenín, polysacharidov na komerčné použitie, ako je agar, a tiež na získanie proteínov zo semien a iných rastlinných tkanív.
Referencie
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, Y. (1998). Celulóza, celulázy a celulózy. Aktuálne stanovisko v Struct Biology, 8, 548 - 557.
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Plant Biochemistry. San Diego, Kalifornia: Academic Press.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S. a Staiger, MP (2012). Kritický prehľad celocelulózových kompozitov. Journal of Materials Science, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., & Teeri, T. (1987). Celulázové rodiny a ich gény. TIBTECH, 5, 255 - 261.
- Nelson, DL, a Cox, MM (2009). Lehningerove princípy biochémie. Vydania Omega (5. vydanie).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Krivky priebehu. Priemer pre funkčnú klasifikáciu celuláz. Eur. J. Biochem. 258, 200 - 206.
- Reilly, PJ (2007). Štruktúra a funkcia amylázy a celulózy. V S.-T. Yang (Ed.), Bioprocessing for Value-Added Products from obnoviteľné zdroje (str. 119-130). Elsevier BV
- Sadhu, S. a Maiti, TK (2013). Produkcia celulózy baktériami: prehľad. British Microbiology Research Journal, 3 (3), 235–258.
- Watanabe, H. a Tokuda, G. (2001). Živočíšne bunky. Cellular and Molecular Life Sciences, 58, 1167-1178.