RHIZOBIUM: CHARAKTERISTIKA, MORFOLÓGIA, LOKALITA A VÝHODY - BIOLÓGIE - 2024

Rhizobium je rod baktérií, ktoré majú schopnosť fixovať dusík z atmosféry. Všeobecne sú baktérie so schopnosťou fixovať dusík známe ako rhizobia. Tieto vzťahy medzi rastlinami a mikroorganizmami boli podrobne študované.

Tieto prokaryoty žijú v symbiotických vzťahoch s rôznymi rastlinami: medzi inými sú strukoviny, ako napríklad fazuľa, lucerna, šošovica, sója.

Zdroj: Stdout, prostredníctvom Wikimedia Commons

Sú špecificky spojené so svojimi koreňmi a poskytujú rastline dusík, ktorý potrebujú. Rastlina ponúka baktériám útočisko. Tento blízky symbiotický vzťah spôsobuje vylučovanie molekuly zvanej leghemoglobín. Táto symbióza vytvára významný podiel N ₂ do biosféry.

V tomto vzťahu baktéria spôsobuje tvorbu uzlín v koreňoch, ktoré sú rozlíšené tzv. „Bakteroidmi“.

Väčšina štúdií, ktoré sa uskutočnili v tomto bakteriálnom rode, brala do úvahy iba jeho symbiotický stav a jeho vzťah k rastline. Z tohto dôvodu existuje len veľmi málo informácií týkajúcich sa individuálneho životného štýlu baktérie a jej funkcie ako zložky pôdneho mikrobiómu.

vlastnosti

Baktérie rodu Rhizobium sú známe predovšetkým svojou schopnosťou fixovať dusík a nadviazať symbiotické vzťahy s rastlinami. V skutočnosti sa považuje za jeden z najdramatickejších vzťahov, ktoré v prírode existujú.

Sú heterotrofné, čo naznačuje, že musia získať svoj zdroj energie z organickej hmoty. Rhizobium rastie normálne za aeróbnych podmienok a tvoria sa uzly pri teplote 25 - 30 ° C a optimálnom pH 6 alebo 7.

Proces fixácie dusíka si však vyžaduje nízku koncentráciu kyslíka na ochranu dusíkázy (enzým, ktorý tento proces katalyzuje).

Na riešenie vysokých množstiev kyslíka existuje proteín podobný hemoglobínu, ktorý je zodpovedný za sekvestráciu kyslíka, ktorý by mohol do procesu zasahovať.

Symbiotické vzťahy, ktoré tieto prokaryoty vytvárajú so strukovinami, majú veľký ekologický a ekonomický vplyv, a preto existuje veľmi rozsiahla literatúra o tomto veľmi špecifickom vzťahu.

Infekčný proces nie je jednoduchý, zahŕňa celý rad krokov, v ktorých baktérie a rastliny vzájomne ovplyvňujú aktivity bunkového delenia, génovú expresiu, metabolické funkcie a morfogenézu.

Infekčný proces

Tieto baktérie sú vynikajúcimi biologickými modelmi na pochopenie interakcií medzi mikroorganizmami a rastlinami.

Rhizobia sa nachádza v pôde, kde kolonizuje korene a vstupuje do rastliny. Všeobecne začína kolonizácia v koreňových chĺpkoch, hoci infekcia je možná aj prostredníctvom malých lyží v epiderme.

Keď sa baktérii podarí preniknúť do vnútra rastliny, zvyčajne zostáva určitý čas vo vnútrobunkových priestoroch rastliny. Ako sa uzly vyvíjajú, rhizobia vstupuje do cytoplazmy týchto štruktúr.

Vývoj a typ uzlov

Vývoj uzlov zahŕňa sériu synchronných udalostí v oboch organizmoch. Uzly sú klasifikované ako determinátové a neurčité.

Prvý z nich pochádza z bunkových delení vo vnútornej kôre a má pretrvávajúci apikálny meristém. Vyznačujú sa valcovým tvarom a dvoma diferencovanými oblasťami.

Na druhej strane sú určené uzly výsledkom delenia buniek v strednej alebo vonkajšej časti koreňovej kôry. V týchto prípadoch neexistuje trvalý meristém a jeho tvar je sférickejší. Zrelý uzol sa môže rozvíjať bunkovým rastom.

Tvorba bakteroidov

V uzla, diferenciácie do Bacteroides nastane: N ₂ , ktorým sa forma . Bakteroidy spolu s rastlinnými membránami tvoria symbióz.

V týchto komplexoch mikroorganizmov je rastlina zodpovedná za dodávku uhlíka a energie, zatiaľ čo baktérie produkujú amoniak.

V porovnaní s voľne žijúcimi baktériami prechádza táto baktéria celým radom zmien v transkripte, v celej bunkovej štruktúre a metabolických aktivitách. Všetky tieto zmeny sa uskutočňujú, aby sa prispôsobili vnútrobunkovému prostrediu, kde ich jediným cieľom je fixácia dusíka.

Rastlina môže zobrať túto dusíkatú zlúčeninu vylučovanú baktériami a použiť ju na syntézu základných molekúl, ako sú napríklad aminokyseliny.

Väčšina druhov Rhizobium je dosť selektívna v počte hostiteľov, ktorých môžu infikovať. Niektoré druhy majú iba jedného hostiteľa. Naproti tomu malý počet baktérií sa vyznačuje tým, že je promiskuitný a má široké spektrum potenciálnych hostiteľov.

Atrakcia medzi oddenkami a koreňmi

Atraktivita medzi baktériami a koreňmi strukovín je sprostredkovaná chemickými činidlami, ktoré vylučujú korene. Keď sú baktérie a koreň blízko, na molekulárnej úrovni sa vyskytuje celý rad udalostí.

Koreňové flavonoidy indukujú v baktériách uzlové gény. To vedie k produkcii oligosacharidov známych ako LCO alebo nod faktory. LCO sa viažu na receptory tvorené lyzínovými motívmi v koreňových chĺpkoch, čím sa iniciujú signalizačné udalosti.

Do procesu symbiózy sú zapojené aj iné gény - okrem uzlov - napríklad exo, nif a fix.

Leghemoglobin

Leghemoglobín je proteínová molekula, ktorá je typická pre symbiotický vzťah medzi rhizóbiou a strukovinami. Ako už názov napovedá, je celkom podobný známymu proteínu: hemoglobínu.

Leghemoglobín má, rovnako ako jeho krvný analóg, vyznamenanie s vysokou afinitou k kyslíku. Pretože proces viazania, ktorý sa vyskytuje v uzlinách, je nepriaznivo ovplyvnený vysokými koncentráciami kyslíka, proteín je zodpovedný za jeho udržanie, aby systém správne fungoval.

taxonómie

Je známych približne 30 druhov Rhizobium, z ktorých najznámejší je Rhizobiumcellulosilyticum a Rhizobium leguminosarum. Patria do rodiny Rhizobiaceae, ktorá je domovom aj iných rodov: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella a Sinorhizobium.

Poradie je Rhizobiales, trieda je Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria a kráľovstvo Bacteria.

morfológia

Rhizobia sú baktérie, ktoré selektívne infikujú korene strukovín. Vyznačujú sa tým, že sú gramnegatívne, majú schopnosť pohybu a ich tvar pripomína trstinu. Jeho rozmery sú medzi 0,5 až 0,9 mikrometrov na šírku a 1,2 až 3,0 mikrometrov na dĺžku.

Od ostatných baktérií, ktoré obývajú pôdu, sa líši tým, že predstavuje dve formy: voľnú morfológiu nachádzajúcu sa v pôde a symbiotickú formu v hostiteľovi rastliny.

Okrem morfológie kolónií a farbenia gramov existujú aj ďalšie metódy, pomocou ktorých je možné identifikovať baktérie rodu Rhizobium, medzi ktoré patria testy na využitie živín, ako je kataláza, oxidáza, a použitie uhlíka a dusíka.

Podobne sa na identifikáciu použili molekulárne testy, ako je napríklad aplikácia molekulárnych markerov.

habitat

Vo všeobecnosti rhizobia z čeľade Rhizobiaceae vykazuje zvláštnosť, že je spojená hlavne s rastlinami z čeľade Fabaceae.

Rodina Fabaceae obsahuje strukoviny - zrná, šošovicu, lucernu, aby sme spomenuli len niekoľko druhov známych pre svoju gastronomickú hodnotu. Rodina patrí do Angiosperms a je treťou najpočetnejšou rodinou. Oni sú široko distribuované vo svete, od trópov po arktické oblasti.

Je známe, že iba jeden druh rastlín bez strukovín vytvára symbiotické vzťahy s Rhizobium: Parasponea, rod rastlín z čeľade Cannabaceae.

Okrem toho počet asociácií, ktoré môžu byť stanovené medzi mikroorganizmom a rastlinou, závisí od mnohých faktorov. Niekedy je spojenie obmedzené povahou a druhom baktérií, zatiaľ čo v iných prípadoch to závisí od rastliny.

Na druhej strane, vo svojej voľnej forme sú baktérie súčasťou prirodzenej flóry pôdy - až kým nenastane nodulačný proces. Všimnite si, že hoci v pôde existujú strukoviny a odnože, tvorba uzlín nie je zabezpečená, pretože kmene a druhy príslušníkov symbiózy musia byť kompatibilné.

Výhody a aplikácie

Fixácia dusíka je zásadný biologický proces. To zahŕňa zavádzanie dusíka v ovzduší, vo forme N ₂ a je znížená na NH ₄ ⁺ . Takto môže dusík vstupovať do ekosystému a byť ním používaný. Tento proces má veľký význam v rôznych typoch prostredí, či už ide o suchozemské, sladkovodné, morské alebo arktické oblasti.

Dusík sa javí ako prvok, ktorý vo väčšine prípadov obmedzuje rast plodín a pôsobí ako obmedzujúca zložka.

Z obchodného hľadiska môže byť rhizobia použitá ako zosilňovač v poľnohospodárstve vďaka svojej schopnosti fixovať dusík. Z tohto dôvodu existuje obchod súvisiaci s procesom inokulácie týchto baktérií.

Očkovanie rhizobia má veľmi pozitívne účinky na rast rastlín, hmotnosť a počet semien, ktoré produkuje. Tieto výhody boli experimentálne preukázané desiatkami štúdií s strukovinami.

Referencie

1. Allen, EK a Allen, ON (1950). Biochemické a symbiotické vlastnosti záhady. Bacteriological Reviews, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobiálna diverzita a nodulačné vlastnosti mimoriadne promiskuitnej strukoviny Sophora flavescens. Molecular Plant-Microb Interactions, 28 (12), 1338-1352.
3. Jordan, DC (1962). Bakteroidy rodu Rhizobium. Bakteriologické prehľady, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN a Bottomley, PJ (1994). Symbiotické vlastnosti Rhizobium leguminosarum bv. izoláty trifolii, ktoré predstavujú hlavné a menšie chromozomálne typy poľného kultivovaného podtržia (Trifolium subterraneum L.). Aplikovaná a environmentálna mikrobiológia, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: od saprofytov po endosymbionty. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Príručka pre rhizobiu: metódy v technológii strukovín-Rhizobium. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J. a Zhu, H. (2018). Genetické a molekulárne mechanizmy, ktoré sú základom symbiotickej špecifickosti v interakciách strukoviny s Rhizobiom. Hranice vo vede o rastlinách, 9, 313.