- vlastnosti
- štruktúra
- funkcie
- V eukaryotoch
- V prokaryotoch
- Zhromažďovanie porínov v eukaryotoch a prokaryotoch
- Referencie
Tieto Porin sú typom integrálnych membránových proteínov, ktoré umožňujú difúziu rôznych typov média - veľkých molekúl. Nachádzajú sa na vonkajších membránach gramnegatívnych baktérií (ako v E. coli) a mitochondrií a chloroplastoch. Tieto transmembránové proteíny úplne prenikajú cez membrány a ich štruktúra je tvorená p-listami.
Na rozdiel od transportných proteínov sú poríny kanálové proteíny, to znamená, že tvoria otvorené kanály alebo póry, ktoré prechádzajú cez membránu, kde sa nachádzajú, čo umožňuje voľnú difúziu molekúl s vhodnou veľkosťou a nábojom.
Zdroj: en: Používateľ: Zephyris
vlastnosti
Poriny sú proteíny, ktoré vytvárajú transmembránové kanály a na rozdiel od väčšiny proteínov, ktoré prechádzajú cez membránu, časť, ktorá prechádza cez membránu, je zložená skôr z ß hárkov ako z a-helixov.
Tieto integrálne membránové proteíny nemusia mať selektivitu vzhľadom na molekuly, ktoré nimi prechádzajú, alebo môžu vykazovať určité stupne veľkosti a selektivity náboja. Môžu tiež umožniť prechod molekúl menších ako určitá veľkosť.
Polárna oblasť porínového reťazca sa nachádza na vnútornej strane, ktorá pokrýva vodný kanál, zatiaľ čo nepolárna časť vyčnieva von z valca, pričom interaguje s hydrofóbnou oblasťou lipidovej dvojvrstvy membrány.
Difúzia kanálmi tvorenými týmito proteínmi je spôsobená koncentračným gradientom molekuly alebo látky, ktorá prechádza membránou a je pasívnou difúziou, to znamená, že na pohyb látky nevyžaduje metabolickú energiu.
Táto difúzia je riadená špecifickými mechanizmami, ktoré môžu otvoriť alebo zatvoriť kanál a môžu byť inhibované rôznymi zlúčeninami.
štruktúra
Na konci osemdesiatych rokov bola pomocou röntgenovej kryštalografie prvýkrát stanovená atómová štruktúra porínu, ktorá zodpovedá bunkovej membráne Rhodobacter capsulatus, čo je fotosyntetická baktéria.
Uvedený porín pozostáva z triméru, kde každý monomér tvorí p-valec so 16 p-listami, ktoré sa vzájomne valia, pričom tvoria valcovú štruktúru schopnú prejsť cez membránu a obsahujúcu vo vnútri póry naplnené vodou.
Od tej doby boli opísané rôzne typy porínov, a to tak z prokaryotických, ako aj z eukaryotických buniek. Všetky pozostávajú zo spojených p listov, ktoré tvoria štruktúru podobnú p-valcom a kanálika naplneného vodou, ktorý môže merať priemer medzi 0,6 a 3 nm.
V mitochondriách pozostávajú poriny z 19 ß hárkov, ktoré po zložení dohromady tvoria ß valec.
V mnohých baktériách sú poríny zložené zo 16 až 18 antiparalelných p-listov, ktoré tvoria p-valec, ktorý vykazuje vodíkové väzby medzi blízkymi molekulami pozdĺž reťazca.
funkcie
Póry baktérií a membrány mitochondrií a chloroplastov sú funkčne podobné a fungujú podobným spôsobom z dôvodu ich podobnosti z hľadiska rozmerov pórov, atómovej štruktúry a vlastností pasívnej difúzie.
Šírka porínového kanála je definovaná zarovnaním polypeptidov na vnútornej stene štruktúry, čo umožňuje obmedziť veľkosť molekúl, ktoré nimi prechádzajú.
Podobnosť týchto štruktúr posilňuje endosymbiotickú teóriu, podľa ktorej mitochondrie eukaryotických buniek pochádzajú z prokaryotického organizmu, ktorý bol fagocytovaný prekurzorom eukaryotických buniek.
V eukaryotoch
V eukaryotických bunkách sa nachádzajú poríny vo vonkajších membránach mitochondrií a plastidov. Poríny nájdené v plastidoch boli študované len veľmi málo.
V prípade mitochondrií sú známe ako mitochondriálne poríny alebo napäťovo riadené aniónové kanály (VDAC). Sú to široké kanály s približným priemerom 3 nm, ktoré tvoria najväčšiu proteínovú zložku vo vonkajších membránach. Predstavujú asi 30% celkových proteínov v tejto membráne.
Vytvárajú priepustnosť pre nenabité molekuly až do 5000 Da. Mitochondriálne poríny umožňujú prechod malých molekúl, iónov a metabolitov do intermembránového priestoru.
Molekuly a ióny, ktoré prechádzajú cez intermembránový priestor, neprechádzajú vnútornou mitochondriálnou membránou, pretože má väčšiu nepriepustnosť. Preto je priestor medzi dvoma membránami naplnený malými molekulami a iónmi, ktorý je podobný cytoplazme.
V prokaryotoch
V gramnegatívnych baktériách im vonkajšia membrána umožňuje izolovať sa od životného prostredia ako ochranné opatrenie. Táto membrána obsahuje poríny, ktoré sú priepustné pre živiny vyžadované baktériami.
V membráne prokaryotických buniek sa nachádza asi 100 000 porínov, čo predstavuje asi 70% celkových proteínov v tejto štruktúre.
V črevných baktériách predstavuje vonkajšia membrána ochranu proti vonkajším škodlivým látkam, ako sú antibiotiká, žlčové soli a proteázy.
Póry zabezpečujú absorpciu a elimináciu malých hydrofilných molekúl, čo umožňuje bunke získavať živiny potrebné pre jej správne fungovanie a schopnosť zbaviť sa odpadových produktov. V E. coli umožňujú poríny prechod disacharidov, fosfátov a ďalších malých molekúl.
Zhromažďovanie porínov v eukaryotoch a prokaryotoch
Mitochondriálne poríny sa do mitochondrií dovážajú pomocou proteínového komplexu nazývaného TOM (transloka vonkajšej mitochondriálnej membrány) a vkladajú sa do komplexu SAM (klasifikácia a kompletizácia proteínov).
Mnoho štúdií opísalo, ako sa niektoré bakteriálne proteíny vonkajšej membrány dovážajú do mitochondrií eukaryotických buniek mechanizmom riadeným komplexmi TOM a SAM, čo naznačuje, že tento proces inzercie bol medzi týmito dvoma systémami zachovaný.
V baktériách sú poríny vložené do komplexu, ktorý má zariadenie na zostavenie p-valca zvané BAM. Tento komplex sa skladá z piatich proteínov, z ktorých štyri sú lipoproteíny.
Aj keď je proces vloženia porínov a ich štruktúr podobný medzi eukaryotickými a prokaryotickými bunkami, pozoruhodný rozdiel je v tom, že v prokaryotoch je na vloženie týchto štruktúr potrebná prítomnosť lipoproteínov.
Na druhej strane jej zloženie v mitochondriálnych vonkajších membránach závisí od prítomnosti dvoch doplnkových proteínov komplexu SAM: proteínov Sam35 a Sam36.
Referencie
- Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. & Raff, M. (2002). Molekulárna biológia bunky. Štvrté vydanie. Ed. Garland Science.
- Devlin, MT (1993). Učebnica biochémie s chemickými koreláciami. Ed. John Wiley & Sons, Inc.
- Lodish, H. (2005). Bunková a molekulárna biológia. Panamerican Medical Ed.
- Schirmer, T., & Rosenbusch, JP (1991). Prokaryotické a eukaryotické poríny. Aktuálne stanovisko v Struct Biology, 1 (4), 539-545.
- Schulz, GE (1993). Bakteriálne póry: štruktúra a funkcia. Aktuálne stanovisko v Struct Biology, 5 (4), 701-707.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochémie. Panamerican Medical Ed.
- Zeth, K., & Thein, M. (2010). Poriny v prokaryotoch a eukaryotoch: spoločné témy a variácie. Biochemical Journal, 431 (1), 13-22.