ČO JE TO GASTRULÁCIA?

Gastrulation je udalosť embryonálneho vývoja, kedy dôjde k masívnej reorganizácie z hmotnosti buniek - blastula - k vysoko organizovanú štruktúrou, tvorenou niekoľkými zárodočných listov.

Aby sme sa dočasne dostali do štádia embryonálneho vývoja, najskôr dôjde k oplodneniu, potom je segmentácia a tvorba blastuly a organizácia tejto bunkovej hmoty gastriláciou. Je to najdôležitejšia udalosť v treťom týždni tehotenstva u ľudí.

Zdroj: Pidalka44

Diploblastické zvieratá sa skladajú z dvoch embryonálnych vrstiev: endodermu a ektodermu, zatiaľ čo triblastické zvieratá sa skladajú z troch embryonálnych vrstiev: endodermu, mezodermu a ektodermu. Správna organizácia týchto štruktúr a ich primeraná bunková lokalizácia sa vyskytuje počas gastrulácie.

Každá z embryonálnych vrstiev vytvorených počas gastrulácie vedie k vzniku špecifických orgánov a systémov dospelého organizmu.

Proces sa líši v závislosti od študovanej línie zvierat. Existujú však určité bežné udalosti, ako sú zmeny v pohyblivosti buniek, ich tvar a spôsob, akým sú spojené.

Princípy embryonálneho vývoja

Kľúčové kroky počas vývoja

Na pochopenie pojmu gastrulácie je potrebné poznať určité kľúčové aspekty vývoja embrya. Uvedieme a stručne opíšeme každý z krokov pred žalúdkom, aby sme sa dostali do kontextu.

Napriek skutočnosti, že vývoj zvierat je veľmi premenlivou udalosťou medzi líniami, existujú štyri bežné štádiá: oplodnenie, tvorba blastúl, gastrácia a organogenéza.

Krok 1. Hnojenie

Prvým krokom je oplodnenie: spojenie medzi ženskými a mužskými gamétami. Po tejto udalosti sa v zygote vyskytuje rad zmien a transformácií. Fenomén zahŕňajúci prechod z jednej bunky do plne formovaného embrya je cieľom embryonálnej vývojovej biológie.

Krok 2. Segmentácia a tvorba blastuly

Po oplodnení dochádza k opakovanému a masívnemu deleniu buniek, ktoré sa v tejto fáze nazýva blastoméra. V tomto období nazývanom segmentácia nedochádza k zväčšovaniu veľkosti, iba k deleniam veľkej počiatočnej bunkovej hmoty. Po dokončení tohto procesu sa vytvorilo množstvo buniek nazývaných blastula.

U väčšiny zvierat sa bunky usporiadajú okolo tekutinou naplnenej centrálnej dutiny nazývanej blastocele. Tu sa vytvorí zárodočná vrstva a je to krok, ktorý počas vývoja vyvíjajú všetky mnohobunkové zvieratá.

Je dôležité uviesť, že počas fenoménu segmentácie nadobúda embryo polaritu. To znamená, že sa líšia v póloch zvierat a rastlín. Zviera sa vyznačuje bohatou cytoplazmou a malým žĺtkovým vakom.

Krok 3. Gastrácia a tvorba dvoch zárodočných vrstiev

Po vytvorení prvej zárodočnej vrstvy dôjde k vytvoreniu druhej vrstvy. Tento proces bude podrobne opísaný v tomto článku.

Krok 4. Organogenéza

Po vytvorení všetkých troch zárodočných vrstiev začnú bunky interagovať so svojimi partnermi a v prípade organogenézy dôjde k tvorbe tkanív a orgánov.

Niekoľko orgánov obsahuje bunky z viac ako jednej zárodočnej vrstvy. Nie je neobvyklé, že vonkajšok orgánu je odvodený z jednej zárodočnej vrstvy a vnútro z druhej. Najjasnejším príkladom tohto heterogénneho pôvodu je koža, ktorá pochádza z ektodermu a tiež z mezodermu.

Podobne ako pri gastrolácii migrujú bunky počas organogenézy veľké vzdialenosti, aby dosiahli svoju konečnú polohu.

Embryonálne vrstvy

Kľúčovou udalosťou gastrulácie je bunková organizácia v rôznych embryonálnych vrstvách. Počet embryonálnych vrstiev umožňuje klasifikáciu zvierat do dvoch kategórií: diblastická a triploblastická.

Diblastiká sú zvieratá s veľmi jednoduchou štruktúrou a majú iba dve zárodočné vrstvy: endodermu a ektodermu.

Naopak, triblastické organizmy majú tri embryonálne vrstvy: organizmy, ktoré majú diblastiká, a ďalšiu mezodermu.

Gastrácia: pôvod troch zárodočných vrstiev

Počas gastrulácie začína sférická blastula opísaná v predchádzajúcej časti narastať, čo vedie k tvorbe zárodočných vrstiev z totipotenciálnych buniek epiblastickej vrstvy.

Spočiatku sa na opis udalosti tvorby čriev používal termín gastrulácia. Teraz sa však používa v oveľa širšom zmysle a opisuje tvorbu trilaminárneho embrya.

V tomto procese sa vytvorí telesný plán vyvíjajúceho sa organizmu. Bunky, ktoré sú súčasťou endodermy a mezodermy, sú umiestnené vo vnútri gastruly, zatiaľ čo bunky, ktoré tvoria kožu a nervový systém, sú rozptýlené na jej povrchu.

Pohyb buniek - alebo migrácia - počas gastrulácie zahŕňa celé embryo a je udalosťou, ktorá musí byť jemne koordinovaná.

Gastrácia je vysoko variabilný proces

V závislosti od študovanej skupiny zvierat nájdeme výrazné variácie v procese gastrulácie

Tento proces sa líši najmä v rôznych triedach stavovcov. Stáva sa to čiastočne kvôli geometrickým obmedzeniam, ktoré každá gastrula vykazuje.

Napriek týmto výrazným variáciám sú post-gastrulové štádiá medzi skupinami veľmi podobné. Podobnosť medzi embryami stavovcov je v skutočnosti populárnou znalosťou.

Je veľmi ťažké - dokonca aj pre vedúce orgány v embryológii - odlíšiť embryo od vtáka a plaz vo svojom počiatočnom štádiu.

Klasifikácia dvojstranných zvierat podľa osudu blastopory.

Počas gastrulácie sa vytvára otvor nazývaný blastopore. Konečné miesto určenia umožňuje klasifikáciu dvojstranných zvierat do dvoch veľkých skupín: protostómy a deuterostómy.

V protostomátoch - termín z gréckych koreňov „prvé ústa“ - uvedené otvorenie vedie k ústam. Táto línia obsahuje mäkkýše, článkonožce a rôzne fyly stavovcov.

V deuterostómoch vyvoláva blastoporus konečník a ústa sa vytvárajú z iného sekundárneho otvoru. V tejto skupine nájdeme ostnokožce a strunatce - my ľudia sa nachádzame v strunách.

Ďalšie embryonálne a molekulárne charakteristiky pomohli potvrdiť existenciu týchto dvoch vývojových línií.

Druhy pohybov počas žalúdka

Osud blastuly závisí od niekoľkých faktorov, vrátane typu vajec a segmentácie. Najbežnejšie typy gastrulácie sú nasledujúce:

Gastrácia inváziou

Vo väčšine skupín zvierat je segmentácia holoblastického typu, kde blastula pripomína guľu s ničím vnútri a dutina sa nazýva blastocele.

Počas invazívnej gastrilácie časť blastuly invaginuje dovnútra a vedie k druhej zárodočnej vrstve: endoderme. Okrem toho sa objaví nová dutina nazývaná archenterón.

Je to analogické s loptičkou alebo mäkkou plastovou loptičkou a prstom stláčame, kým nevytvoríme dieru: toto je invázia, na ktorú sa odvolávame. Morské ježovky vykazujú tento typ gastrulácie.

Štruktúra epibóliou

Tento typ gastrilizácie sa vyskytuje vo vajciach, ktoré majú značné množstvo žĺtka vo vegetatívnom póle. Z týchto dôvodov je ťažké vytvoriť intususcepciu (proces, ktorý sme opísali v predchádzajúcom type gastrulácie).

Pri tvorbe zárodočných vrstiev dochádza k množeniu mikromérov nachádzajúcich sa v póle zvieraťa, ktoré sa potápajú a obklopujú makroméry. V tomto bode sa blastopora už vytvorila na vegetatívnom póle,

Ektoderma bude tvorená mikromérami, zatiaľ čo makroméry spôsobia endodermu.

Tento typ gastrilácie sa vyskytuje pri tvorbe ektodermy veľmi heterogénnych skupín zvierat, ako sú obojživelníky, morské ježovky a plášťovce (tiež známe ako morské striekačky alebo morské striekačky).

Involúcia gastrolácia

Tento proces sa vyskytuje, keď vajíčko vykazuje obrovské množstvo žĺtka - viac ako v prípade epibolickej gastrilácie. Proces spočíva v kolapsu buniek umiestnených na okraji disku.

Tieto bunky sa potom pohybujú dozadu a tvoria druhú vrstvu, ktorá sa vo vnútri preloží a vytvorí endodermu a ektodermu. Mesoderm obojživelníkov sa vytvára podľa tohto modelu vývoja.

Gastronácia delamináciou

Endoderma pochádza z delení ektodermálnych buniek. Okrem toho tieto bunky migrujú a klesajú. Potom dôjde k rozdeleniu na dve vrstvy buniek, ktorými bude ektoderma a endoderma.

Tento typ gastrilácie nie je častý a neexistuje blastopór. Tvorba hypoblastov u vtákov a cicavcov nastáva delamináciou.

Ingresná gastrilácia

V niekoľkých ohľadoch sa podobá gastrulácii delamináciou, s tou výnimkou, že endoderma je tvorená pohybom buniek z ektodermy.

Rovnako ako pri gastrolácii delamináciou nedochádza k tvorbe blastopory, ktorá je charakteristická pre menej zložité zvieratá, ako sú morské špongie a dreň. Týmto spôsobom sa vytvára mesoderm morských ježkov, rovnako ako neuroblasty v rodu Drosophila.

Referencie

Carlson, BM (2018). Embryológia a vývojová biológia človeka - elektronická kniha. Elsevier.
Hall, BK (2012). Evolučná vývojová biológia. Springer Science & Business Media.
Hickman, CP (2007). Integrované princípy zoológie. McGraw-Hill.
Holtfreter, J. (1944). Štúdia mechaniky gastrulácie. Journal of experimentální zoology, 95 (2), 171-212.
Kalthoff, K. (1996). Analýza biologického vývoja. New York: McGraw-Hill.
Nance, J., Lee, JY a Goldstein, B. (2005). Gastronácia v C. elegans. In WormBook: Online prehľad biológie C. elegans. WormBook.