FOTOSYNTÉZA: PROCES, ORGANIZMY, TYPY, FAKTORY A FUNKCIE - BIOLÓGIE

Fotosyntéza je biologický proces, pri ktorom je slnečné svetlo prevádza na chemickú energiu uloženú v organických molekúl. Je to spojenie medzi slnečnou energiou a životom na Zemi.

Rastliny sa metabolicky klasifikujú ako autotrofy. To znamená, že na prežitie nemusia konzumovať jedlo, pretože ho dokážu sami vytvoriť pomocou fotosyntézy. Všetky rastliny, riasy a dokonca aj niektoré baktérie sú fotosyntetickými organizmami, ktoré sa vyznačujú zelenou farbou tkanív alebo štruktúr.

Fotosyntéza (vľavo) a dýchanie (vpravo). Obrázok napravo od BBC

Tento proces sa vyskytuje v organelách nazývaných chloroplasty: membránové subcelulárne kompartmenty, ktoré obsahujú sériu proteínov a enzýmov, ktoré umožňujú vývoj komplexných reakcií. Okrem toho je to fyzické miesto, kde sa uchováva chlorofyl, pigment potrebný na fotosyntézu.

Cesta, ktorú uberá uhlík počas fotosyntézy, počínajúc oxidom uhličitým a končiac molekulou cukru, je známa v obdivuhodných detailoch. Dráha bola historicky rozdelená na svetlú a tmavú fázu, priestorovo oddelenú v chloroplaste.

Svetelná fáza sa odohráva v membráne tylakoidu chloroplastov a zahŕňa rozklad molekuly vody na kyslík, protóny a elektróny. Tieto sa prenášajú cez membránu a vytvárajú rezervoár energie vo forme ATP a NADPH, ktoré sa používajú v ďalšej fáze.

Temná fáza fotosyntézy prebieha v stróme chloroplastu. Skladá sa z premeny oxidu uhličitého (CO ₂ ) do sacharidov, cez enzýmy Calvin-Benson cyklu.

Fotosyntéza je rozhodujúcou cestou pre všetky živé organizmy na planéte a slúži ako zdroj počiatočnej energie a kyslíka. Hypoteticky, ak by fotosyntéza prestala fungovať, hromadné vyhynutie všetkých „vyšších“ živých vecí by nastalo za pouhých 25 rokov.

Historická perspektíva

Zdroj: pixabay.com

Predtým sa predpokladalo, že rastliny dostávajú jedlo vďaka humusu prítomnému v pôde, podobne ako výživa zvierat. Tieto myšlienky pochádzajú od dávnych filozofov ako Empedocles a Aristotle. Predpokladali, že korene sa správali ako pupočné šnúry alebo „ústa“, ktoré živili rastlinu.

Táto vízia sa progresívne zmenila vďaka tvrdej práci desiatok výskumníkov medzi 17. a 19. storočím, ktorí odhalili základ fotosyntézy.

Pozorovania fotosyntetického procesu sa začali asi pred 200 rokmi, keď Joseph Priestley dospel k záveru, že fotosyntéza je opakom bunkového dýchania. Tento vedec zistil, že všetok kyslík prítomný v atmosfére je produkovaný rastlinami prostredníctvom fotosyntézy.

Následne sa začali objavovať spoľahlivé dôkazy o potrebe vody, oxidu uhličitého a slnečného žiarenia, aby sa tento proces mohol účinne vyskytnúť.

Začiatkom 19. storočia bola molekula chlorofylu prvýkrát izolovaná a bolo možné pochopiť, ako fotosyntéza vedie k ukladaniu chemickej energie.

Implementácia priekopníckych prístupov, ako je stechiometria pri výmene plynov, dokázala identifikovať škrob ako produkt fotosyntézy. Fotosyntéza bola navyše jednou z prvých tém v biológii študovaných pomocou stabilných izotopov.

Fotosyntetická rovnica

Vzorec fotosyntézy

Všeobecná rovnica

Fotosyntéza je chemicky redoxná reakcia, pri ktorej sú niektoré druhy oxidované a poskytujú svoje elektróny iným druhom, ktoré sú redukované.

Všeobecný spôsob fotosyntézy možno zhrnúť v nasledujúcej rovnici: H ₂ O + svetlo + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. V prípade, že výraz CH ₂ O (jedna šestina molekuly glukózy), odkazuje sa na organické zlúčeniny nazývané cukry, ktoré bude rastlina používať neskôr, napríklad sacharóza alebo škrob.

Svetlá a tmavá fáza

Túto rovnicu môžeme rozdeliť na dve špecifickejšie rovnice pre každú fázu fotosyntézy: svetelnú fázu a tmavú fázu.

My predstavujú ľahká fázy sú: 2H ₂ O + svetlá → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Podobne, tmavá fáza zahŕňa nasledujúce vzťah: CO ₂ + 4H ⁺ + 4E → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Voľná energia ( Δ G ° ) pre tieto reakcie sú nasledujúce: 479 kJ mol ^- 1, 317 kJ mol ^-1 a 162 kJ mol ^-1 , v tomto poradí. Ako naznačuje termodynamika, pozitívne znamienko týchto hodnôt sa premieta do potreby energie a nazýva sa endergonický proces.

Kde fotosyntetický organizmus získava túto energiu na vznik reakcií? Od slnečného svetla.

Malo by sa spomenúť, že na rozdiel od fotosyntézy je aeróbne dýchanie exergonický proces - v tomto prípade je hodnota ΔG ° sprevádzaná negatívnym znamením - keď uvoľnená energia využíva organizmus. Preto rovnica je: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Kde sa to stane?

Vo väčšine rastlín je hlavným orgánom, kde sa proces vyskytuje, list. V týchto tkanivách nachádzame malé guľovité štruktúry nazývané stomatá, ktoré regulujú vstup a výstup plynov.

Bunky, ktoré tvoria zelené tkanivo, môžu mať vo vnútri až 100 chloroplastov. Tieto kompartmenty sú štruktúrované dvoma vonkajšími membránami a vodnou fázou nazývanou stroma, kde je umiestnený tretí membránový systém: tylakoid.

Proces (fázy)

Svetelná fáza

Fotosyntéza začína zachytením svetla najhojnejším pigmentom na planéte Zem: chlorofyl. Absorpcia svetla vedie k excitácii elektrónov do stavu vyššej energie - premieňajúc tak energiu zo slnka na potenciálnu chemickú energiu.

V tylakoidovej membráne sú fotosyntetické pigmenty usporiadané do fotocentier, ktoré obsahujú stovky molekúl pigmentu, ktoré pôsobia ako anténa, ktorá absorbuje svetlo a prenáša energiu do molekuly chlorofylu nazývanej „reakčné centrum“.

Reakčné centrum sa skladá z transmembránových proteínov naviazaných na cytochróm. To prenáša elektróny na iné molekuly v reťazci transportu elektrónov prostredníctvom série membránových proteínov. Tento jav je spojený so syntézou ATP a NADPH.

Zahrnuté proteíny

Proteíny sú usporiadané do rôznych komplexov. Dva z nich sú fotosystémy I a II, ktoré sú zodpovedné za absorbovanie svetla a jeho prenos do reakčného centra. Tretiu skupinu tvorí komplex cytochrómu bf.

Energiu produkovanú protónovým gradientom využíva štvrtý komplex, ATP syntáza, ktorá spája tok protónov so syntézou ATP. Upozorňujeme, že jedným z najdôležitejších rozdielov, pokiaľ ide o dýchanie, je to, že energia sa nielen prevádza na ATP, ale aj na NADPH.

Fotosystémy

Fotosystém I sa skladá z molekuly chlorofylu s absorpčným vrcholom 700 nanometrov, preto sa nazýva P ₇₀₀ . Podobne je absorpčný pík fotosystému II 680, skrátene P ₆₈₀ .

Úlohou fotosystému I je produkcia NADPH a úlohou fotosystému II je syntéza ATP. Energia, ktorú používa fotosystém II, pochádza z rozkladu molekuly vody, uvoľnenia protónov a vytvorenia nového gradientu cez tylakoidovú membránu.

Elektróny odvodené z prerušenia sa prenesú na zlúčeninu rozpustnú v tukoch: plastochinón, ktorý prenáša elektróny z fotosystému II do komplexu cytochrómu bf, čím sa vytvára ďalšie pumpovanie protónov.

Z fotosystému II sa elektróny prechádzajú na plastocyanín a fotosystém I, ktorý využíva elektróny s vysokou energiou na redukciu NADP ⁺ na NADPH. Elektróny nakoniec dosiahnu ferrodoxín a vytvoria NADPH.

Cyklický tok elektrónov

Existuje alternatívna cesta, pri ktorej syntéza ATP nezahŕňa syntézu NADPH, zvyčajne na dodávanie energie potrebným metabolickým procesom. Preto rozhodnutie, či generovať ATP alebo NADPH, závisí od momentálnych potrieb bunky.

Tento jav zahŕňa syntézu ATP pomocou fotosystému I. Elektróny sa neprenášajú na NADP ⁺ , ale do komplexu cytochrómu bf, čím sa vytvára gradient elektrónov.

Plastocyanín vracia elektróny do fotosystému I, dokončuje transportný cyklus a pumpuje protóny do komplexu cytochrómu bf.

Ostatné pigmenty

Chlorofyl nie je jediný pigment, ktorý rastliny majú, existujú aj tzv. Doplnkové pigmenty vrátane karotenoidov.

Vo svetelnej fáze fotosyntézy dochádza k produkcii prvkov potenciálne škodlivých pre bunku, ako je "singletový kyslík". Karotenoidy sú zodpovedné za prevenciu tvorby zlúčeniny alebo za prevenciu poškodenia tkanív.

Tieto pigmenty sú to, čo pozorujeme na jeseň, keď listy strácajú svoju zelenú farbu a žltnú alebo oranžovú farbu, pretože rastliny degradujú chlorofyl na dusík.

Temná fáza

Cieľom tohto počiatočného procesu je využitie slnečnej energie na výrobu NADPH (nikotínamid-adenín-dinukleotid-fosfát alebo „redukcia energie“) a ATP (adenozín trifosfát alebo „energetická mena bunky“). Tieto prvky sa použijú v tmavej fáze.

Pred popísaním biochemických krokov zahrnutých v tejto fáze je potrebné objasniť, že hoci jej názov je „temná fáza“, nemusí sa nevyhnutne vyskytovať v úplnej tme. Historicky sa tento pojem pokúšal odkazovať na nezávislosť svetla. Inými slovami, fáza sa môže vyskytovať v prítomnosti alebo v neprítomnosti svetla.

Keďže však fáza závisí od reakcií, ktoré sa vyskytujú vo svetelnej fáze - ktorá si vyžaduje svetlo -, je správne označovať tieto série krokov ako reakcie uhlíka.

Kalvinov cyklus

V tejto fáze sa vyskytuje Calvinov cyklus alebo trojuhlíková dráha, biochemická cesta opísaná v roku 1940 americkým výskumníkom Melvinom Calvinom. Objav cyklu získal Nobelova cena v roku 1961.

Všeobecne platí, že tri základné fázy cyklu sú popísané: karboxylácia na CO ₂ akceptora , redukcia 3-fosfoglycerát a regenerácia CO ₂ akceptora .

Cyklus sa začína začlenením alebo „fixáciou“ oxidu uhličitého. Redukuje uhlík na uhľohydráty pridaním elektrónov a používa NADPH ako redukčnú silu.

Cyklus si v každom prípade vyžaduje zabudovanie molekuly oxidu uhličitého, ktorý reaguje s bisfosfátom ribulózy, čím sa generujú dve zlúčeniny s tromi atómami uhlíka, ktoré sa redukujú, a regeneruje molekulu ribulózy. Výsledkom troch otočení cyklu je molekula glyceraldehyd fosfátu.

Z tohto dôvodu je na vytvorenie cukru s 6 atómami uhlíka, ako je glukóza, potrebných šesť cyklov.

Fotosyntetické organizmy

Fotosyntetická kapacita organizmov sa vyskytuje v dvoch doménach, ktoré tvoria baktérie a eukaryoty. Na základe tohto dôkazu sú jedinci, ktorí tvoria doménu archaea, zbavení tejto biochemickej dráhy.

Fotosyntetické organizmy sa objavili približne pred 3,2 až 3,5 miliardami rokov ako štruktúrované stromatolity podobné moderným cyanobaktériám.

Logicky nemožno fotosyntetický organizmus ako taký v fosílnom zázname rozpoznať. Z toho však možno vyvodiť závery, ktoré zohľadňujú jeho morfológiu alebo geologický kontext.

Pokiaľ ide o baktérie, schopnosť absorbovať slnečné svetlo a transformovať ho na cukry sa zdá byť široko distribuovaná v rôznych Phyla, hoci sa nezdá, že by existoval zjavný vývojový vzorec.

Najprimitívnejšie fotosyntetické bunky sa nachádzajú v baktériách. Majú pigmentovú bakteriochlorofyl a nie dobre známu zelenú rastlinu chlorofylu.

Fotosyntetické bakteriálne skupiny zahŕňajú cyanobaktérie, protobaktérie, sírne zelené baktérie, firmicutes, vláknité anoxické fototrofy a acidobaktérie.

Pokiaľ ide o rastliny, všetky majú schopnosť fotosyntézy. V skutočnosti je to najvýraznejšia vlastnosť tejto skupiny.

Druhy fotosyntézy

Kyslíková a anoxygénna fotosyntéza

Fotosyntézu je možné klasifikovať rôznymi spôsobmi. Prvá klasifikácia berie do úvahy, ak organizmus používa vodu na redukciu oxidu uhličitého. Máme teda kyslíkové fotosyntetické organizmy, ktoré zahŕňajú rastliny, riasy a cyanobaktérie.

Naopak, keď telo nepoužíva vodu, nazývajú sa anoxygénne fotosyntetické organizmy. Do tejto skupiny patria zelené a purpurové baktérie, napríklad rod Chlorobium a Chromatium, ktoré na znižovanie oxidu uhličitého používajú plynný plyn alebo vodík.

Tieto baktérie nie sú schopné uchýliť sa k fotosyntéze v prítomnosti kyslíka, potrebujú anaeróbne prostredie. Preto fotosyntéza nevedie k tvorbe kyslíka - odtiaľ názov „anoxygénny“.

Druhy metabolizmu C

Fotosyntézu je tiež možné klasifikovať na základe fyziologických úprav rastlín.

V fotosyntetických eukaryoty, zníženie emisií CO _2, pochádzajúci z atmosféry sacharidov sa vyskytuje v Calvin cykle. Tento proces začína enzýmom rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza) a prvou vytvorenou stabilnou zlúčeninou je kyselina 3-fosfoglycerínová s tromi atómami uhlíka.

V podmienkach tepelného stresu, zvané vysoké žiarením alebo sucho, Rubisco enzým nemôže rozlišovať medzi O ₂ a CO ₂ . Tento jav výrazne znižuje účinnosť fotosyntézy a nazýva sa fotocitlivosť.

Z týchto dôvodov existujú rastliny so špeciálnymi fotosyntetickými metabolizmami, ktoré im umožňujú vyhnúť sa týmto nepríjemnostiam.

Metabolizmus C4

Cieľom metabolizmu typu _C4 je koncentrovať oxid uhličitý. Pred pôsobením rubisco uskutočňujú rastliny _C4 prvú karboxyláciu pomocou PEPC.

Všimnite si, že medzi týmito dvoma karboxyláciami existuje priestorové oddelenie. C ₄ rastliny sa vyznačujú tým, že majú "Kranz" alebo korunové anatómiu, tvorená mezofylu bunkách a sú fotosyntetické, na rozdiel od týchto buniek v normálnom alebo C ₃ fotosyntézy .

V týchto bunkách sa prvá karboxylácia uskutočňuje pomocou PEPC, čo poskytuje oxaloacetát produktu, ktorý sa redukuje na malát. Tento difunduje do plášťa bunky, kde dochádza k procesu dekarboxylácie, generuje CO ₂ . Oxid uhličitý sa používa v druhej karboxylácii, ktorú riadi rubisco.

Fotosyntéza CAM

Fotosyntéza CAM alebo kyslý metabolizmus crassulaceae je adaptácia rastlín, ktoré žijú v extrémne suchom podnebí a je typická medzi inými rastlinami, ako sú ananás, orchidey, klinčeky.

K asimilácii oxidu uhličitého v rastlinách CAM dochádza v nočných hodinách, pretože strata vody v dôsledku otvorenia stomaty bude menšia ako vo dne.

CO ₂ sa spojí s PEP, reakciu katalyzovanej Pepča, tvorí kyselina jablčná. Tento produkt je uložený vo vakuolách, ktoré uvoľňujú svoj obsah v ranných hodinách, potom sa dekarboxyluje a CO ₂ sa podarí včleniť do Calvin cyklu.

Faktory zapojené do fotosyntézy

Medzi faktory životného prostredia, ktoré zasahujú do účinnosť fotosyntézy, nasledujúce vystupovať: súčasný množstvo CO ₂ a svetlo, teplota, hromadenie produktov fotosyntézy, množstvo kyslíka, a dostupnosť vody.

Faktory špecifické pre rastliny tiež zohrávajú zásadnú úlohu, napríklad vek a stav rastu.

Koncentrácia CO ₂ v prostredí je nízka (neprekračuje 0,03% objemu), a preto akékoľvek minimálne variácie má významné dôsledky pre fotosyntézu. Okrem toho sú rastliny schopné tvoriť iba 70 až 80% prítomného oxidu uhličitého.

Ak nie sú žiadne obmedzenia od iných premenných uvedených zisťujeme, že fotosyntéza bude závisieť od množstva CO ₂ k dispozícii.

Podobne je rozhodujúca intenzita svetla. V prostrediach s nízkou intenzitou bude proces dýchania lepší ako fotosyntéza. Z tohto dôvodu je fotosyntéza omnoho aktívnejšia v hodinách, keď je intenzita slnečného žiarenia vysoká, napríklad v prvých ranných hodinách.

Niektoré rastliny môžu byť zasiahnuté viac ako iné. Napríklad krmovinové trávy sú veľmi necitlivé na teplotu.

Vlastnosti

Fotosyntéza je životne dôležitý proces pre všetky organizmy na planéte Zem. Táto cesta je zodpovedná za podporu všetkých foriem života, pretože je zdrojom kyslíka a základňou všetkých existujúcich trofických reťazcov, pretože uľahčuje premenu slnečnej energie na chemickú energiu.

Inými slovami, fotosyntéza vytvára kyslík, ktorý dýchame - ako je uvedené vyššie, tento prvok je vedľajším produktom procesu - a jedlo, ktoré denne konzumujeme. Takmer všetky živé organizmy používajú organické zlúčeniny odvodené z fotosyntézy ako zdroj energie.

Všimnite si, že aeróbne organizmy sú schopné extrahovať energiu z organických zlúčenín produkovaných fotosyntézou iba v prítomnosti kyslíka - čo je tiež produktom procesu.

Fotosyntéza je v skutočnosti schopná premeniť zvýšené množstvo (200 miliárd ton) oxidu uhličitého na organické zlúčeniny. Pokiaľ ide o kyslík, produkcia sa odhaduje na 140 miliárd ton.

Fotosyntéza nám navyše poskytuje väčšinu energie (približne 87% z toho), ktorú ľudstvo prežíva, vo forme fosílnych fotosyntetických palív.

vývoj

Prvé fotosyntetické formy života

Vo svetle evolúcie sa fotosyntéza javí ako mimoriadne starodávny proces. Existuje veľké množstvo dôkazov, ktoré dávajú pôvod tejto cesty takmer k objaveniu sa prvých foriem života.

Pokiaľ ide o pôvod v eukaryotoch, existuje presvedčivý dôkaz, ktorý navrhuje endosymbiózu ako najpravdepodobnejšie vysvetlenie postupu.

Organizmy pripomínajúce cyanobaktérie sa tak môžu stať chloroplastmi vďaka endosymbiotickým vzťahom s väčšími prokaryotmi. Z tohto dôvodu sa evolučný pôvod fotosyntézy rodí v bakteriálnej doméne a môže sa šíriť vďaka masívnym a opakujúcim sa udalostiam horizontálneho prenosu génov.

Úloha kyslíka v evolúcii

Niet pochýb o tom, že premena energie pomocou fotosyntézy ovplyvnila súčasné prostredie planéty Zem. Fotosyntéza, vnímaná ako inovácia, obohatila atmosféru kyslíkom a spôsobila revolúciu v energetike foriem života.

Keď sa uvoľňovanie O _{2 začalo} prvými fotosyntetickými organizmami, pravdepodobne sa rozpustilo vo vode oceánov, až kým nebolo nasýtené. Okrem toho kyslík dokázal reagovať so železom a vyzrážal sa vo forme oxidu železa, ktorý je v súčasnosti neoceniteľným zdrojom minerálov.

Prebytok kyslíka postupoval do atmosféry, aby sa tam konečne koncentroval. Toto masívne zvýšenie koncentrácie O ₂ má dôležité následky: poškodenie biologických štruktúr a enzýmov, odsúdenie mnohých skupín prokaryotov.

Na rozdiel od toho iné skupiny prejavili prispôsobenie sa životu v novom prostredí bohatom na kyslík, ktoré formovali fotosyntetické organizmy, pravdepodobne staroveké cyanobaktérie.

Referencie

Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biochémie. Obrátil som sa.
Blankenship, RE (2010). Včasný vývoj fotosyntézy. Plant Physiology, 154 (2), 434 - 438.
Campbell, A, N. a Reece, JB (2005). Biology. Panamerican Medical Ed.
Cooper, GM a Hausman, RE (2004). Bunka: Molekulárny prístup. Medicinska naklada.
Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka na biológiu. Panamerican Medical Ed.
Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biológia. Panamerican Medical Ed.
Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, a Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosyntéza: plastidová biológia, premena energie a asimilácia uhlíka (zväzok 34). Springer Science & Business Media.
Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Vývoj fotosyntézy. Ročný prehľad o rastlinnej biológii, 62, 515-548.
Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biochémia: text a atlas. Panamerican Medical Ed.
Palade, GE a Rosen, WG (1986). Cell Biology: Basic Research and Applications. Národné akadémie.
Posada, JOS (2005). Základy zakladania pasienkov a krmovín. Antioquia univerzita.
Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fyziológia rastlín. Univerzita Jaume I.

FOTOSYNTÉZA: PROCES, ORGANIZMY, TYPY, FAKTORY A FUNKCIE - BIOLÓGIE - 2026