FOSFOLIPIDY: VLASTNOSTI, ŠTRUKTÚRA, FUNKCIE, TYPY - BIOLÓGIE - 2026

Termín fosfolipid sa používa na označenie biomolekúl lipidovej povahy, ktoré majú vo svojich štruktúrach, konkrétne vo svojich polárnych hlavách, fosfátovú skupinu a ktoré môžu mať ako svoj hlavný kostru molekulu glycerol 3-fosfátu alebo sfingozínu.

Mnoho autorov však, keď spomínajú fosfolipidy, sa zvyčajne odvolávajú na glycerofosfolipidy alebo fosfoglyceridy, ktoré sú lipidy odvodené od glycerol 3-fosfátu, na ktorý sú esterifikované, v uhlíkoch pozícií 1 a 2, dva reťazce mastné kyseliny rôznej dĺžky a stupňa nasýtenia.

Schéma štruktúry fosfolipidu (Zdroj: OpenStax prostredníctvom Wikimedia Commons)

Fosfoglyceridy predstavujú najdôležitejšiu skupinu membránových lipidov a vyznačujú sa hlavne identitou substitučných skupín naviazaných na fosfátovú skupinu v polohe C3 glycerolu.

Fosfatidylcholín, fosfatidyletanolamín, fosfatidylserín a fosfatidylinozitol patria k najvýznamnejším fosfolipidom, a to z hľadiska ich hojnosti a významu biologických funkcií, ktoré v bunkách vykonávajú.

vlastnosti

Rovnako ako akékoľvek iné lipidy, fosfolipidy sú tiež amfipatickými molekulami, to znamená, že majú hydrofilný polárny koniec, často známy ako „polárna hlava“ a nepolárny koniec nazývaný „nepolárny chvost“, ktorý má hydrofóbne vlastnosti.

V závislosti od povahy hlavových skupín alebo polárnych skupín a alifatických reťazcov má každý fosfolipid odlišné chemické, fyzikálne a funkčné vlastnosti. Polárne substituenty môžu byť aniónové (s čistým negatívnym nábojom), zwitteriónové alebo katiónové (s čistým pozitívnym nábojom).

Fosfolipidy sú distribuované "asymetricky" v bunkových membránach, pretože tieto môžu byť viac alebo menej obohatené o jeden alebo druhý typ, čo platí aj pre každú monovrstvu, ktorá tvorí lipidovú dvojvrstvu, pretože fosfolipid môže byť prednostne umiestnený smerom k vonkajšia alebo vnútorná bunka.

Distribúcia týchto komplexných molekúl vo všeobecnosti závisí od enzýmov zodpovedných za ich syntézu, ktoré sú súčasne modulované vnútornými potrebami každej bunky.

štruktúra

Väčšina fosfolipidov, ako je uvedené vyššie, sú lipidy, ktoré sú zostavené na glycerolovej 3-fosfátovej kostre; a preto sú známe aj ako glycerofosfolipidy alebo fosfoglyceridy.

Jeho polárna hlava je tvorená fosfátovou skupinou viazanou na uhlík v polohe C3 glycerolu, na ktorý sú naviazané substitučné skupiny alebo „hlavové skupiny“ pomocou fosfodiesterovej väzby. Tieto skupiny dávajú každému fosfolipidu svoju identitu.

Nepolárna oblasť je zastúpená v nepolárnych zvyškoch, ktoré sú zložené z reťazcov mastných kyselín pripojených k uhlíkom v pozíciách Cl a C2 molekuly glycerol 3-fosfátu pomocou esterových alebo éterových väzieb (éter-fosfolipidy).

Schéma fosfolipidu v membráne (Zdroj: Tvanbr prostredníctvom Wikimedia Commons)

Iné fosfolipidy sú založené na molekule dihydroxyacetónfosfátu, na ktorú sa mastné kyseliny viažu aj éterovými väzbami.

V mnohých biologicky dôležitých fosfolipidoch je mastnou kyselinou v polohe C1 nasýtená mastná kyselina so 16 až 18 atómami uhlíka, zatiaľ čo v polohe C2 je často nenasýtená a dlhšia (18 až 20 atómov uhlíka). uhlíka).

Normálne sa vo fosfolipidoch nenachádzajú mastné kyseliny s rozvetveným reťazcom.

Najjednoduchším fosfolipidom je kyselina fosfatidová, ktorá pozostáva z molekuly glycerol-3-fosfátu pripojenej k dvom reťazcom mastných kyselín (1,2-diacylglycerol-3-fosfát). Toto je kľúčový medziprodukt pre tvorbu ďalších glycerofosfolipidov.

Vlastnosti

štrukturálne

Fosfolipidy spolu s cholesterolom a sfingolipidmi sú hlavnými štruktúrnymi prvkami na tvorbu biologických membrán.

Biologické membrány umožňujú existenciu buniek, ktoré tvoria všetky živé organizmy, ako aj organizmy vo vnútri týchto buniek (kompartmentácia buniek).

Fosfolipidy sú nevyhnutnou súčasťou lipidovej dvojvrstvy, ktorá tvorí biologické membrány (Zdroj: Bekerr, prostredníctvom Wikimedia Commons).

Fyzikálno-chemické vlastnosti fosfolipidov určujú elastické vlastnosti, tekutosť a schopnosť asociácie s integrálnymi a periférnymi proteínmi bunkových membrán.

V tomto zmysle proteíny spojené s membránami interagujú hlavne s polárnymi skupinami fosfolipidov a práve tieto skupiny dávajú lipidovým dvojvrstvám, ktorých sú súčasťou, špeciálne povrchové vlastnosti.

Niektoré fosfolipidy tiež prispievajú k stabilizácii mnohých transportných proteínov a ďalšie pomáhajú zvyšovať alebo zvyšovať ich aktivitu.

Bunková komunikácia

Pokiaľ ide o bunkovú komunikáciu, existujú niektoré fosfolipidy, ktoré plnia špecifické funkcie. Napríklad fosfoinozitoly sú dôležitými zdrojmi druhých poslov, ktorí sa zúčastňujú na bunkových signalizačných procesoch v membránach, kde sa nachádzajú.

Fosfatidylserín, dôležitý fosfolipid v podstate asociovaný s vnútornou monovrstvou plazmatickej membrány, bol opísaný ako „reportérová“ alebo „markerová“ molekula v apoptotických bunkách, pretože sa počas programovaných procesov bunkovej smrti translokuje na vonkajšiu monovrstvu.

Energia a metabolizmus

Rovnako ako ostatné membránové lipidy, fosfolipidy sú dôležitým zdrojom kalorickej energie, rovnako ako prekurzory pre membránovú biogenézu.

Alifatické reťazce (mastné kyseliny), ktoré tvoria ich nepolárne chvosty, sa používajú prostredníctvom zložitých metabolických ciest, ktorými sa veľké množstvo energie extrahuje vo forme ATP, čo je energia potrebná na vykonávanie väčšiny bunkových procesov. vitálny.

Ďalšie funkcie

Niektoré fosfolipidy plnia v niektorých tkanivách ďalšie funkcie ako súčasť špeciálnych materiálov. Napríklad dipalmitoyl-fosfatidylcholín je jednou z hlavných zložiek povrchovo aktívnej látky v pľúcach, čo je komplexná zmes proteínov a lipidov, ktorej funkciou je počas exspirácie znižovať povrchové napätie v pľúcach.

druhy

Mastné kyseliny naviazané na glycerol-3-fosfátový hlavný reťazec sa môžu veľmi meniť, preto rovnaký typ fosfolipidu môže pozostávať z veľkého počtu molekulárnych druhov, z ktorých niektoré sú špecifické pre určité organizmy, pre určité tkanivá a dokonca aj pre určité tkanivá. pre určité bunky v rámci toho istého organizmu.

-Glycerophospholipids

Glycerofosfolipidy alebo fosfoglyceridy sú najrozšírenejšou triedou lipidov v prírode. Toľko, že sú modelom bežne používaným na opis všetkých fosfolipidov. Vyskytujú sa hlavne ako štrukturálne prvky bunkových membrán, ale môžu byť distribuované aj v iných častiach bunky, aj keď v oveľa nižšej koncentrácii.

Ako už bolo uvedené v tomto texte, jeho štruktúru tvorí molekula 1,2-diacylglycerol-3-fosfátu, ku ktorej je prostredníctvom fosfodiesterovej väzby pripojená ďalšia molekula s polárnymi charakteristikami, ktorá dáva špecifickú identitu každá glycerolipidová skupina.

Týmito molekulami sú všeobecne alkoholy, ako je etanolamín, cholín, serín, glycerol alebo inozitol, ktoré tvoria fosfatidyletanolamíny, fosfatidylcholíny, fosfatidylseríny, fosfatidylglyceroly a fosfatidylinozitoly.

Okrem toho môžu existovať rozdiely medzi fosfolipidmi patriacimi do tej istej skupiny v závislosti od dĺžky a stupňa nasýtenia alifatických reťazcov, ktoré tvoria ich nepolárne konce.

klasifikácia

Podľa charakteristík polárnych skupín sú glycerofosfolipidy klasifikované ako:

- Negatívne nabité glycerofosfolipidy, ako napríklad fosfatidylinozitol 4,5-bisfosfát.

- Neutrálne glycerofosfolipidy, ako je fosfatidylserín.

- Pozitívne nabité glycerofosfolipidy, ako napríklad fosfatidylcholín a fosfatidyletanolamín.

-Iné fosfolipidy a plazmidy

Aj keď ich funkcia nie je s istotou známa, je známe, že tento typ lipidov sa nachádza v bunkových membránach niektorých živočíšnych tkanív a v bunkách niektorých jednobunkových organizmov.

Jeho štruktúra sa líši od bežných fosfolipidov podľa typu väzby, cez ktorú sú reťazce mastných kyselín viazané na glycerol, pretože ide o éterovú a nie esterovú väzbu. Tieto mastné kyseliny môžu byť nasýtené alebo nenasýtené.

V prípade plazmológov sú reťazce mastných kyselín naviazané na kostru dihydroxyacetónfosfátu pomocou dvojitej väzby na atómoch uhlíka C1 alebo C2.

Plazmogény sú obzvlášť bohaté v bunkách srdcového tkaniva väčšiny stavovcov; a mnoho bezstavovcov, halofytických baktérií a niektorých chránených protistov má membrány obohatené týmto typom fosfolipidov.

Medzi málo známych funkcií týchto lipidov patrí príklad faktora aktivácie krvných doštičiek u stavovcov, ktorým je alkylfosfolipid.

-Sphingomyelins

Aj keď by sa dali klasifikovať spolu so sfingolipidmi, pretože vo svojej hlavnej kostre obsahujú namiesto molekuly glycerol-3-fosfátu molekulu sfingozínu, tieto lipidy predstavujú druhú najhojnejšiu triedu membránových fosfolipidov.

Reťazec mastnej kyseliny je pripojený k aminoskupine sfingosínu prostredníctvom amidovej väzby, čím sa vytvára ceramid. Primárna hydroxylová skupina sfingozínu je esterifikovaná fosforylcholínom, čo vedie k vzniku sfingomyelínu.

Tieto fosfolipidy, ako už názov napovedá, obohacujú myelínové puzdrá obklopujúce nervové bunky, ktoré hrajú hlavnú úlohu pri prenose impulzov elektrických nervov.

Kde sa nachádzajú?

Ako naznačujú ich funkcie, fosfolipidy sa väčšinou nachádzajú ako štruktúrna súčasť lipidových dvojvrstiev, ktoré tvoria biologické membrány, ktoré obklopujú bunky a ich vnútorné organely vo všetkých živých organizmoch.

Tieto lipidy sú bežné vo všetkých eukaryotických organizmoch a dokonca aj v mnohých prokaryotoch, kde vykonávajú analogické funkcie.

Príklad hlavných fosfolipidov

Ako bolo opakovane komentované, glycerofosfolipidy sú najdôležitejšie a bohaté fosfolipidy v bunkách akéhokoľvek živého organizmu. Z nich fosfatidylcholín predstavuje viac ako 50% fosfolipidov v eukaryotických membránach. Má takmer valcovitý tvar, takže ho možno usporiadať do plochých lipidových dvojvrstiev.

Fosfatidyletanolamín, na druhej strane, je tiež veľmi hojný, ale jeho štruktúra je „kónická“, takže sa nezostavuje ako dvojvrstvová vrstva a je zvyčajne spojená s miestami, kde sú v membráne zakrivenia.

Referencie

1. Garrett, R. a Grisham, C. (2010). Biochemistry (4. vydanie). Boston, USA: Brooks / Cole. CENGAGE Learning.
2. Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Farebný atlas biochémie (2. vydanie). New York, USA: Thieme.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C. a Huang, Z. (2014). Prehľad fosfolipidov a ich hlavných aplikácií v systémoch dodávania liekov. Asian Journal of Pharmaceutical Sciences, 1-18.
4. Luckey, M. (2008). Štrukturálna biológia membrán: s biochemickými a biofyzikálnymi základmi. Cambridge University Press.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochemistry (3. vydanie). San Francisco, Kalifornia: Pearson.
6. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V. a Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (28. vydanie). McGraw-Hill Medical.
7. Nelson, DL, a Cox, MM (2009). Lehningerove princípy biochémie. Vydania Omega (5. vydanie).
8. van Meer, G., Voelker, DR, a Feigenson, GW (2008). Membránové lipidy: kde sú a ako sa správajú. Nature Reviews, 9, 112-124.