FIXÁCIA DUSÍKA: BIOTICKÉ A ABIOTICKÉ PROCESY - BIOLÓGIE - 2026

Fixácia dusíka je súbor biologických a non - biologické procesy, ktoré produkujú chemické formy dusíka dostupné živé veci. Dostupnosť dusíka dôležitým spôsobom riadi fungovanie ekosystémov a globálnu biogeochémiu, pretože dusík je faktor, ktorý obmedzuje čistú primárnu produktivitu v suchozemských a vodných ekosystémoch.

V tkanivách živých organizmov je dusík súčasťou aminokyselín, jednotiek štruktúrnych a funkčných proteínov, ako sú enzýmy. Je tiež dôležitým chemickým prvkom v zložení nukleových kyselín a chlorofylu.

Biogeochemické reakcie redukcie uhlíka (fotosyntéza) a oxidácie uhlíka (dýchanie) sa navyše vyskytujú prostredníctvom enzýmov obsahujúcich dusík, pretože sú to proteíny.

V chemických reakcií biogeochemické cyklu dusíka, tento prvok zmení svoje oxidačné stavy od nuly v N _2, na 3- v NH ₃ , 3+ v NO ₂ ^- a NH ₄ ⁺ a 5+ v NO ₃ ^- .

Niekoľko mikroorganizmov využíva energiu generovanú pri týchto reakciách na redukciu oxidov dusíka a využíva ju vo svojich metabolických procesoch. Sú to mikrobiálne reakcie, ktoré kolektívne poháňajú globálny dusíkový cyklus.

Najhojnejšia chemické formy dusíka na planéte je plynný molekulárnej diatomic dusík N ₂ , čo predstavuje 79% zemskej atmosféry.

Je to tiež najmenej reaktívna dusíkatá chemická látka, prakticky inertná, veľmi stabilná vďaka trojitej väzbe, ktorá spája oba atómy. Z tohto dôvodu nie je dostatok dusíka v atmosfére k dispozícii pre veľkú väčšinu živých bytostí.

Dusík v chemických formách dostupných pre živé bytosti sa získava pomocou „fixácie dusíka“. K fixácii dusíka môže dôjsť dvoma hlavnými spôsobmi: abiotickými formami fixácie a biotickými formami fixácie.

Abiotické formy fixácie dusíka

Elektrické búrky

Obrázok 2. Elektrická búrka Zdroj: pixabay.com

Blesk alebo „blesk“ vytváraný počas búrok v elektrickom prostredí nie je iba hluk a svetlo; sú to silný chemický reaktor. V dôsledku pôsobenia blesku sa počas búrok vytvárajú oxidy dusíka NO a NO ₂ , všeobecne nazývané NO _x .

Tieto elektrické výboje, pozorované ako blesky, také podmienky vysokých teplôt (30000 ^o C) a vysoké tlaky, ktoré podporujú chemické kombinácii kyslíka O ₂ a dusíka N, ₂ z atmosféry, výrobu oxidov dusíka NO _x .

Tento mechanizmus má veľmi nízku mieru prispievania k celkovej miere fixácie dusíka, je to však najdôležitejšia forma abiotických foriem.

Spaľuje fosílne palivá

Antropogénne prispieva k produkcii oxidov dusíka. Už sme uviedli, že silná trojité väzby molekuly dusíka N, ₂ môžu byť rozdelené iba v extrémnych podmienkach.

Spaľovanie fosílnych palív získavaných z ropy (v priemysle a v komerčnej a súkromnej doprave, námornej, leteckej a pozemnej) produkuje do atmosféry obrovské množstvo emisií NO _x .

N ₂ O emitované pri spaľovaní fosílnych palív je silný skleníkový plyn, ktorý prispieva ku globálnemu otepľovaniu planéty.

Spaľovanie biomasy

Oxidy dusíka NO _x prispievajú tiež spaľovaním biomasy v oblasti s najvyššou teplotou plameňa, napríklad pri lesných požiaroch, využívaní palivového dreva na vykurovanie a varenie, spaľovaní organických odpadov a akomkoľvek využití biomasy ako zdroja kalorická energia.

Oxidy dusíka NOx emitované do atmosféry antropogénnymi cestami spôsobujú vážne problémy so znečistením životného prostredia, ako je fotochemický smog v mestskom a priemyselnom prostredí a dôležité príspevky kyslému dažďu.

Emisie dusíka z erózie pôdy a zvetrávania hornín

Erózia pôdy a zvetrávanie podložia bohaté na dusík vystavuje minerály prvkom, ktoré môžu uvoľňovať oxidy dusíka. Zvetrávanie podložia sa vyskytuje v dôsledku pôsobenia faktorov prostredia, ktoré sú spôsobené fyzikálnymi a chemickými mechanizmami, ktoré pôsobia spolu.

Tektonické pohyby môžu fyzicky exponovať horninám bohatým na dusík prvkom. Následným chemickým spôsobom spôsobuje zrážanie kyslým dažďom chemické reakcie, ktoré uvoľňujú NO _{x, a to} tak z tohto typu hornín, ako aj z pôdy.

Nedávny výskum pripisuje týmto mechanizmom erózie pôdy a zvetrávania hornín 26% celkového biologicky dostupného dusíka planéty.

Biotické formy fixácie dusíka

Niektoré bakteriálne mikroorganizmy disponujú mechanizmami, ktoré sú schopné rozbitie trojitú väzbu N ₂ a produkciu NH ₃ amoniaku , ktorý je ľahko premenený metabolizovateľnej NH ₄ ⁺ amónneho iónu .

Voľne žijúce alebo symbiotické mikroorganizmy

Formy fixácie dusíka mikroorganizmami sa môžu vyskytovať prostredníctvom voľne žijúcich organizmov alebo prostredníctvom organizmov, ktoré žijú v symbiotických súvislostiach s rastlinami.

Aj keď existujú veľké morfologické a fyziologické rozdiely medzi mikroorganizmami fixujúcimi dusík, proces fixácie a enzýmový systém dusičnanu, ktorý sa používa vo všetkých týchto látkach, sú veľmi podobné.

Kvantitatívne je biotická fixácia dusíka prostredníctvom týchto dvoch mechanizmov (voľný život a symbióza) najdôležitejšia na svete.

Mechanizmy na udržanie systému dusíka aktívneho

Mikroorganizmy viažuce dusík majú strategické mechanizmy na udržanie ich aktívneho enzymatického systému dusíka.

Tieto mechanizmy zahŕňajú ochranu dýchacích ciest, konformačnú chemickú ochranu, reverzibilnú inhibíciu enzýmovej aktivity, ďalšiu syntézu alternatívnej dusíkázy s vanádom a železom ako kofaktormi, vytváranie difúznych bariér pre kyslík a priestorové oddelenie nitrogenase.

Niektorí majú mikroaerofíliu, ako sú napríklad chemotrofné baktérie rodov Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, a fototrofy rodov Gleocapsa, Spirála, Nirula, Spirála, Sirala, Silata a Sirala, Sirala, Sirala, Sirala, Sirala, Sirala

Iní predstavujú fakultatívnu anaerobiózu, ako napríklad chemotrofné rody: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium a fototrofy rodov Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotická fixácia dusíka voľne žijúcimi mikroorganizmami

Mikroorganizmy viažuce dusík, ktoré žijú v pôde vo voľnej (asymbiotickej) forme, sú v podstate archaebaktérie a baktérie.

Existuje niekoľko druhov baktérií a siníc, ktorý možno previesť atmosférický dusík, N _2, na amoniak, NH ₃ . Podľa chemickej reakcie:

N ₂ + 8 H ⁺ + 8e ^- 16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ 16 ADP + 16Pi

Táto reakcia vyžaduje sprostredkovanie nitrogenase enzýmového systému a kofaktor, vitamín B ₁₂ . Navyše táto fixácia dusíka mechanizmus spotrebováva veľké množstvo energie, je endotermní a vyžaduje 226 kcal / mol N ₂ ; Inými slovami, znamená to vysoké metabolické náklady, preto musí byť spojený so systémom, ktorý produkuje energiu.

Energia potrebná počas reakcie N-fixácie

Energia pre tento proces sa získava z ATP, ktorý pochádza z oxidačnej fosforylácie spojenej s elektrónovým transportným reťazcom (ktorý používa kyslík ako konečný akceptor elektrónov).

Proces redukcie molekulového dusíka na amoniak tiež redukuje vodík v protónovej forme H ⁺ na molekulárny vodík H2 _.

Mnoho systémov dusíka má kondenzovaný systém na recykláciu vodíka sprostredkovaný enzýmom hydrogenázy. Cyanobaktérie viažuce dusík spájajú fotosyntézu s fixáciou dusíka.

Enzýmový komplex dusíkáza a kyslík

Nukleázový enzýmový komplex má dve zložky, zložku I, dinitrogenázu s molybdénom a železo ako kofaktory (ktoré sa budú nazývať Mo-Fe-proteín), a zložku II, dinitrogenázovú reduktázu so železom ako kofaktorom (Fe-proteín).

Elektróny zúčastnené na reakcii sú darované najskôr do zložky II a neskôr do zložky I, kde dochádza k redukcii dusíka.

Aby došlo k prenosu elektrónov z II na I, je potrebné, aby sa Fe-proteín naviazal na Mg-ATP na dvoch aktívnych miestach. Toto spojenie vytvára konformačnú zmenu v Fe-proteíne. Prebytok kyslíka môže spôsobiť ďalšiu nepriaznivú konformačnú zmenu v Fe-proteíne, pretože to ruší jeho schopnosť prijímať elektróny.

Preto je komplex enzýmu dusíkového enzýmu veľmi citlivý na prítomnosť kyslíka nad tolerovateľné koncentrácie a že u niektorých baktérií sa vyvíja mikroaerofilná forma života alebo fakultatívna anaerobióza.

Medzi voľne žijúce baktérie viažuce dusík patria chemotrofy patriace k rodom Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina a fototrofy rodov Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira.

Biotická fixácia dusíka mikroorganizmami symbiotického života s rastlinami

Existujú ďalšie mikroorganizmy, ktoré viažu dusík, ktoré sú schopné vytvárať symbiotické asociácie s rastlinami, najmä s strukovinami a trávami, buď vo forme ektosymbiózy (ak je mikroorganizmus umiestnený mimo rastliny), alebo endosymbiózy (ak je mikroorganizmus) žije v bunkách alebo medzibunkových priestoroch rastliny).

Väčšina dusíka fixovaného v suchozemských ekosystémoch pochádza z symbiotických združení baktérií rodov Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium a Mesorhizobium, so strukovinami.

Existujú tri zaujímavé typy symbióz fixujúcich dusík: asociatívne rhizocenózy, systémy s cyanobaktériami ako symbionty a vzájomné endorizobiózy.

Rhizocenosis

V asociatívnych symbiózach podobných rhizocenóze sa v koreňoch rastlín netvoria špecializované štruktúry.

Príklady tohto typu symbiózy sú stanovené medzi rastlinami kukurice (Zea maiz) a cukrovej trstiny (Saccharum officinarum) s Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum a Herbaspirillum.

Pri rhizocenóze používajú baktérie viažuce dusík koreňový exsudát rastliny ako nutričné ​​médium a kolonizujú medzibunkové priestory koreňovej kôry.

Symbiotické cyanobaktérie

V systémoch, na ktorých sa podieľajú cyanobaktérie, vyvinuli tieto mikroorganizmy špeciálne mechanizmy koexistencie anoxickej fixácie dusíka a ich kyslíkovej fotosyntézy.

Napríklad v Gleothece a Synechococcus sa dočasne oddelia: vykonávajú dennú fotosyntézu a nočnú fixáciu dusíka.

V iných prípadoch existuje priestorové oddelenie obidvoch procesov: dusík je fixovaný v skupinách diferencovaných buniek (heterocysty), kde nedochádza k fotosyntéze.

Symbiotické asociácie cyanobaktérií rodu Nostoc na dusík sa skúmali s nevaskulárnymi rastlinami (antócerami), ako v dutinách Nothocerus endiviaefolius, s pečeňovými šortkami Gakstroemia magellanica a Chyloscyphus obvolutus v ektosymbióze (pri tvorbe machorastov) v machorostoch) a rastlín s vyšším angiospermom, napríklad s 65 bylinkami trvalky rodu Gunnnera.

Napríklad v listoch kapradiny Azolla anabaenae sa pozorovala symbiotická asociácia cyanobaktérií Anabaena na dusík s machorastom, nevaskulárnymi rastlinami.

Endorhizobiosis

Ako príklady endorhizobiózy môžeme uviesť asociáciu nazývanú aktinorrhiza, ktorá vznikla medzi Frankiou a niektorými drevinami, ako je casuarina (Casuarina cunninghamiana) a jelša (Alnus glutinosa), a Rhizobium –leguminous Association.

Väčšina druhov čeľade Leguminosae vytvára symbiotické spojenia s baktériami Rhizobium a tento mikroorganizmus má evolučnú špecializáciu na prenos dusíka do rastliny.

V koreňoch rastlín spojených s Rhizobiom sa objavujú tzv. Radikálne uzly, kde dochádza k fixácii dusíka.

V strukovinách zo Sesbania a Aechynomene sa na stonkách vytvárajú ďalšie uzly.

• Chemické signály

Medzi symbiontom a hostiteľom dochádza k výmene chemických signálov. Zistilo sa, že rastliny vylučujú určité typy flavonoidov, ktoré indukujú expresiu uzlových génov v Rhizobium, ktoré produkujú nodulačné faktory.

Nodulačné faktory generujú modifikácie v koreňových chĺpkoch, formovanie infekčného kanála a delenie buniek v koreňovej kôre, ktoré podporujú tvorbu uzliny.

Niektoré príklady symbiózy fixujúcej dusík medzi vyššími rastlinami a mikroorganizmami sú uvedené v nasledujúcej tabuľke.

Mycorrhizobiosis

Okrem toho vo väčšine ekosystémov existujú mykorhizálne huby viažuce dusík, ktoré patria do fyly Glomeromycota, Basidiomycota a Ascomycota.

Mykorhizné huby môžu žiť v ektoymbióze, pričom okolo jemných koreňov niektorých rastlín vytvárajú poševný obal a rozširujú ďalšie hyfy do pôdy. Aj v mnohých tropických oblastiach sú rastliny hostiteľmi mykorhizy v endosymbióze, ktorej hyfy prenikajú do koreňových buniek.

Je možné, že huba tvorí mycorrhizae súčasne s niekoľkými rastlinami, v takom prípade sa medzi nimi vytvoria vzájomné vzťahy; alebo že mykorhizná huba je parazitovaná rastlinou, ktorá fotosyntetizuje, mykoheterotropná, ako sú rastliny rodu Monotropa. Súčasne môže vytvoriť symbiózu aj niekoľko húb.

Referencie

1. Inomura, K. , Bragg, J. a Follows, M. (2017). Kvantitatívna analýza priamych a nepriamych nákladov na fixáciu dusíka. The ISME Journal. 11: 166 - 175.
2. Masson-Bovin, C. a Sachs, J. (2018). Symbiotická fixácia dusíka rhizobiou - korene úspechu. Biológia rastlín. 44: 7-15. doi: 10,016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA a Hedin, LO (2009). Fakultatívne versus povinné stratégie fixácie dusíka a ich ekosystémové dôsledky. Americký prírodovedec. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Perspektíva fixácie dusíka. In: Pedrosa, editor FO. Fixácia dusíka z molekúl na produktivitu plodín. Holandsko: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, do Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Robustná biologická fixácia dusíka v modelovej asociácii trávnych baktérií. The Plant Journal. 81: 907 - 919. doi: 10,1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. a Bonau, GB (2015). Účinky štrukturálnej neistoty modelu na projekcie uhlíkového cyklu: v prípade štúdie biologická fixácia dusíka. Listy o environmentálnom výskume. 10 (4): 1-9. doi: 10,1088 / 1748-9326 / 10/4/044016