- Všeobecné charakteristiky
- mechanizmy
- - Kalvin-Bensonov cyklus
- Počiatočná reakcia
- Druhý proces
- Konečný proces
- -Ostatné fotosyntetické metabolizmy
- Metabolizmus C4
- Metabolizmus CAM
- Konečné výrobky
- Referencie
Temné fáza fotosyntézy je biochemický proces, pri ktorom sa organické látky (na báze uhlíka), získané z anorganických látok. Je tiež známa ako fáza fixácie uhlíka alebo Calvin-Bensonov cyklus. Tento proces sa vyskytuje v stróme chloroplastu.
V temnej fáze sa chemická energia dodáva výrobkami generovanými vo svetelnej fáze. Tieto produkty sú energetické molekuly ATP (adenozíntrifosfát) a NADPH (redukovaný elektrónový nosič).

Svetlá a tmavá fáza. Maulucioni, z Wikimedia Commons
Základnou surovinou pre proces v tmavej fáze je uhlík, ktorý sa získava z oxidu uhličitého. Konečným produktom sú uhľohydráty alebo jednoduché cukry. Tieto získané zlúčeniny uhlíka sú základným základom organických štruktúr živých bytostí.
Všeobecné charakteristiky

Temná fáza fotosyntézy. pixabay.com
Táto fáza fotosyntézy sa nazýva tmavá, pretože na jej vývoj nevyžaduje priamu účasť slnečného svetla. Tento cyklus sa vyskytuje počas dňa.
Vo väčšine fotosyntetických organizmov sa temná fáza vyvíja primárne v strome chloroplastov. Stroma je matrica, ktorá vypĺňa vnútornú dutinu chloroplastu okolo tylakoidného systému (kde prebieha svetelná fáza).
V stróme sú enzýmy potrebné na vznik tmavej fázy. Najdôležitejším z týchto enzýmov je rubisco (ribulóza bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza), najhojnejší proteín, ktorý predstavuje 20 až 40% všetkých existujúcich rozpustných proteínov.
mechanizmy
Uhlík požadované pre proces je vo forme CO 2 (oxidu uhličitého) v prostredí. V prípade rias a siníc, CO 2 sa rozpustí vo vode, ktorá ich obklopuje. V prípade rastlín, CO 2 dosahuje fotosyntetických bunky cez prieduchy (epidermálne bunky).
- Kalvin-Bensonov cyklus
Tento cyklus má niekoľko reakcií:
Počiatočná reakcia
CO 2 sa viaže na zlúčeninu piatich uhlíka akceptora (ribulosa 1,5-bisfosfát alebo RuBP). Tento proces je katalyzovaný enzýmom rubisco. Výsledná zlúčenina je šesťuhlíková molekula. Rozkladá sa rýchlo a tvorí dve zlúčeniny, z ktorých každá obsahuje tri uhlíky (3-fosfoglycerát alebo 3PG).

Kalvinov cyklus. Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesderivatívna práca: Aibdescalzo, prostredníctvom Wikimedia Commons
Druhý proces
Pri týchto reakciách sa využíva energia poskytovaná ATP zo svetelnej fázy. Vyskytuje sa energeticky riadená fosforylácia ATP a proces redukcie sprostredkovaný NADPH. Teda 3-fosfoglycerát sa redukuje na glyceraldehyd-3-fosfát (G3P).
G3P je fosfátovaný trojuhlíkový cukor, tiež nazývaný triózový fosfát. Iba jedna šestina glyceraldehyd-3-fosfátu (G3P) sa transformuje na cukry ako produkt cyklu.
Tento fotosyntetický metabolizmus sa nazýva C3, pretože získaným základným produktom je cukor s tromi atómami uhlíka.
Konečný proces
Časti G3P, ktoré sa netransformujú na cukry, sa spracujú za vzniku monofosfátu ribulózy (RuMP). RuMP je medziprodukt, ktorý sa konvertuje na 1,5-bisfosfát ribulózy (RuBP). Týmto spôsobom, CO 2 akceptor sa izoluje a Kelvin-Benson cyklus je uzavretý.
Z celkového množstva RuBP produkovaného v cykle v typickom liste sa iba jedna tretina premení na škrob. Tento polysacharid je uložený v chloroplaste ako zdroj glukózy.
Ďalšia časť sa premieňa na sacharózu (disacharid) a transportuje sa do iných orgánov rastliny. Následne sa sacharóza hydrolyzuje za vzniku monosacharidov (glukóza a fruktóza).
-Ostatné fotosyntetické metabolizmy
Fotosyntetický proces rastlín sa vyvinul a zefektívnil najmä v podmienkach životného prostredia. To viedlo k vzniku rôznych metabolických ciest na získanie cukrov.
Metabolizmus C4
V teplých prostrediach sú stómy listu počas dňa uzavreté, aby sa zabránilo strate vodnej pary. Preto koncentrácia CO 2 v liste klesá v porovnaní s koncentráciou kyslíka (O 2 ). Rubisco enzým má dvojaký afinitu substrátu: CO 2 a O 2 .
Pri nízkych emisií CO 2 a vysoké O 2 koncentrácia , rubisco katalyzuje kondenzáciu O 2 . Tento proces sa nazýva fotorezpirácia a znižuje fotosyntetickú účinnosť. Na potlačenie fotorezpirácie si niektoré rastliny v tropickom prostredí vyvinuli zvláštnu fotosyntetickú anatómiu a fyziológiu.
Počas metabolizmu C4 je uhlík fixovaný v bunkách mezofylu a v bunkách chlorofylového plášťa sa vyskytuje cyklus Calvin-Benson. Fixácia CO 2 dochádza počas noci. Nevyskytuje sa v stróme chloroplastu, ale v cytozole mezofylových buniek.
Fixácia CO 2 dochádza karboxylačního reakcie. Enzým, ktorý katalyzuje reakciu, je karboxylázy fosfoenolpyrohroznanu (PEP-karboxylázy), ktorá nie je citlivá na nízke koncentrácie CO 2 v bunke.
CO 2 molekula akceptora je kyselina phosphoenolpyruvic (PEPA). Získaný medziprodukt je kyselina oxalooctová alebo oxaloacetát. Oxaloacetát je redukovaný na malát u niektorých druhov rastlín alebo na aspartát (aminokyselina) u iných druhov rastlín.
Následne sa malát pohybuje do buniek vaskulárneho fotosyntetického puzdra. Tu sa dekarboxyluje a pyruvát a CO 2 sú vyrobené .
CO 2 vstupuje do cyklu Calvin-Benson a reaguje s Rubisco za vzniku PGA. Pyruvát sa vracia do mezofylových buniek, kde reaguje s ATP, aby regeneroval akceptor oxidu uhličitého.
Metabolizmus CAM
Crassulaceae kyseliny metabolizmus (CAM) je ďalšie stratégie pre CO 2 fixáciu . Tento mechanizmus sa vyvinul nezávisle v rôznych skupinách sukulentných rastlín.
Rastliny CAM používajú cestu C3 aj C4 rovnako ako v rastlinách C4. Oddelenie oboch metabolizmov je však dočasné.
CO 2 je stanovená v noci aktivity PEP-karboxylasy v cytosolu a oxalacetát je tvorená. Oxaloacetát sa redukuje na malát, ktorý sa uchováva vo vakuole ako kyselina jablčná.
Neskôr, v prítomnosti svetla, sa kyselina jablčná získa z vakuoly. Je dekarboxyluje a CO 2 sa prenáša na RuBP na Calvin-Benson cyklu v rovnakej bunke.
CAM rastliny majú fotosyntetických bunky s veľkými vakuol, kde je uložený kyselina jablčná a chloroplastov, kde CO 2 z kyseliny jablčnej sa premení na sacharidy.
Konečné výrobky
Na konci temnej fázy fotosyntézy sa vyrábajú rôzne cukry. Sacharóza je medziprodukt, ktorý sa rýchlo mobilizuje z listov do iných častí rastliny. Môže sa použiť priamo na získanie glukózy.
Škrob sa používa ako rezervná látka. Môže sa hromadiť na liste alebo sa môže prenášať do iných orgánov, ako sú stonky a korene. Tam sa uchováva, kým sa to nevyžaduje v rôznych častiach rastliny. Skladuje sa v špeciálnych plastidoch nazývaných amyloplasty.
Výrobky získané z tohto biochemického cyklu sú pre rastlinu životne dôležité. Produkovaná glukóza sa používa ako zdroj uhlíka na vytvorenie zlúčenín, ako sú aminokyseliny, lipidy a nukleové kyseliny.
Na druhej strane cukry vyrobené z tmavej fázy predstavujú základ potravinového reťazca. Tieto zlúčeniny predstavujú balíčky slnečnej energie transformovanej na chemickú energiu, ktoré používajú všetky živé organizmy.
Referencie
- Alberts B, D Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts a JD Watson (1993) Molekulárna biológia bunky. 3. vydanie, Ediciones Omega, SA 1387, str.
- Čistí WK, D Sadavu, GH Oriana a HC Hellera (2003) Life. Science of Biology. 6. ed. Sinauer Associates, Inc. a WH Freeman and Company. 1044 s.
- Raven PH, RF Evert a SE Eichhorn (1999) Biology of Plant. 6. ed. Nakladatelia WH Freeman a Company Worth. 944 s.
- Solomon EP, LR Berg a DW Martin (2001) Biology. 5. vydanie McGraw-Hill Interamericana. 1237 s.
- Stern KR. (1997). Úvodná biológia rastlín. Wm. C. Brown Publishers. 570 s.
