EXOCYTÓZA: PROCES, TYPY, FUNKCIE A PRÍKLADY - BIOLÓGIE - 2026

Exocytóza je proces, pri ktorom materiál vysunúť von z bunkového cytoplazmy cez bunkovú membránu. Vyskytuje sa prostredníctvom vezikúl nachádzajúcich sa vo vnútri bunky, nazývaných exozómy, ktoré sa fúzujú s plazmatickou membránou a uvoľňujú ich obsah do vonkajšieho prostredia. Reverzný proces sa nazýva endocytóza.

Rovnako ako endocytóza je to proces jedinečný pre eukaryotické bunky. Funkcie endocytózy a exocytózy musia byť v dynamickej a presnej rovnováhe bunkovej membrány, aby sa zachovala veľkosť a zloženie, ktoré ju charakterizuje.

LadyofHats písmo

Exocytóza sa v bunke vyskytuje v prvom rade na odstránenie látok, ktoré nie sú stráviteľné tráviacim mechanizmom a ktoré do nej vstúpili počas endocytového procesu. Okrem toho je to mechanizmus používaný na uvoľňovanie hormónov na rôznych bunkových úrovniach.

Exocytóza môže tiež transportovať látky cez bunkovú bariéru, čo zahŕňa spojenie procesov vstupu a výstupu do bunky.

Látka sa môže zachytiť z jednej strany steny krvných ciev procesom pinocytózy, mobilizovať sa cez bunku a na druhú stranu uvoľniť exocytózou.

Čo sú to exozómy?

Exozómy sú malé membránové vezikuly rôzneho pôvodu, ktoré sú vylučované väčšinou typov buniek a predpokladá sa, že hrajú dôležitú úlohu v medzibunkovej komunikácii. Hoci exozómy boli opísané len nedávno, záujem o tieto vezikuly sa v posledných rokoch dramaticky zvýšil.

Tento objav podnietil obnovený záujem o všeobecnú oblasť secernovaných membránových vezikúl zapojených do modulácie medzibunkových komunikácií.

Exozómy boli spočiatku považované za vysoko špecifické bunkové organely s materiálom vyradeným bunkou, pretože mali nežiaduce molekulárne zložky alebo „metabolické junk“. Boli tiež považovaní za symbol bunkovej smrti, pretože prepravovali odpadové látky.

Po zistení, že obsahujú proteíny, lipidy a genetický materiál (ako sú molekuly zapojené do regulácie, vrátane mRNA a mikroRNA), sa však dospelo k záveru, že môžu komplexnejšie ovplyvňovať bunky.

proces

Rovnako ako endocytóza, proces bunkovej sekrécie vyžaduje energiu vo forme ATP, pretože predstavuje aktívny proces. Golgiho aparát hrá zásadnú úlohu pri exocytóze, pretože z toho sa oddeľuje membrána, ktorá balí materiály určené na bunkovú sekréciu.

Intracelulárne transportné vezikuly pochádzajú z Golgiho aparátu, pohybujú sa svojím obsahom cytoplazmou, pozdĺž cytoplazmatických mikrotubúl, smerom k bunkovej membráne, fúzujúc s ňou a uvoľňujú svoj obsah do extracelulárnej tekutiny.

Endocytóza a exocytóza udržiavajú v bunke rovnováhu, ktorá umožňuje zachovanie rozmerov a vlastností plazmatickej membrány. Inak by membrána bunky zmenila svoje rozmery, keď by sa rozšírila pridaním membrány vylučovacích vezikúl, ktoré sa k nej pridajú.

Týmto spôsobom je prebytočná membrána pridaná do exocytózy opäť integrovaná endocytózou, ktorá vracia túto membránu cez endocytické vezikuly do Golgiho prístroja, kde sa recykluje.

Exozómy nepochádzajúce z Golgiho prístroja

Nie všetok materiál určený na exocytózu pochádza z trans siete Golgiho aparátu. Časť z toho pochádza z prvých endozómov. Sú to bunkové organely, ktoré sa špecializujú na príjem vezikúl vytvorených počas procesu endocytózy.

V nich sa časť obsahu po fúzii s endozómom znovu použije a transportuje do bunkovej membrány pomocou vezikúl, ktoré sa tvoria v samotnom endozóme.

Na druhej strane, v presynaptických termináloch sú neurotransmitery uvoľňované v nezávislých vezikulách, aby sa urýchlila nervová komunikácia. Posledne menované sú často konštitutívne exocytózne vezikuly opísané nižšie.

druhy

Exocytózny proces môže byť konštitutívny alebo prerušovaný, ten je známy aj ako regulovaná exocytóza. Vezikuly môžu pochádzať z bunkových kompartmentov, ako sú primárne endozómy (ktoré tiež prijímajú endocytické vezikuly) alebo sa môžu produkovať priamo v trans doméne Golgiho aparátu.

Rozpoznávanie proteínov smerom k jednej alebo druhej ceste exocytózy bude detegované detekciou zdieľaných signálnych oblastí medzi proteínmi.

Konštitučná cesta exocytózy

Tento typ exocytózy sa vyskytuje vo všetkých bunkách a neustále. Tu je veľa rozpustných proteínov nepretržite vylučované z vonkajšej strany bunky a mnoho ďalších je recyklovaných, inkorporujú sa do plazmovej membrány, aby sa urýchlili a umožnili ich regeneráciu, pretože počas endocytózy sa membrána rýchlo internalizuje.

Táto cesta exocytózy nie je regulovaná, takže je stále v procese. Napríklad v pohárikových bunkách čreva a vo fibroblastoch spojivového tkaniva je konštitutívna exocytóza. Pohárkové bunky neustále uvoľňujú hlien, zatiaľ čo fibroblasty uvoľňujú kolagén.

V mnohých bunkách, ktoré sú polarizované v tkanivách, sa membrána delí na dve odlišné domény (apikálna a bazolaterálna doména), ktoré obsahujú sériu proteínov súvisiacich s ich funkčnou diferenciáciou.

V týchto prípadoch sú proteíny selektívne transportované do rôznych domén konštitutívnou cestou z Golgiho trans siete.

Toto je dosiahnuté najmenej dvoma typmi konštitučných sekrečných vezikúl, ktoré sú zamerané priamo na apikálnu alebo bazolaterálnu doménu týchto polarizovaných buniek.

Regulovaná cesta exocytózy

Tento proces je exkluzívny pre špecializované bunky na sekréciu, v ktorých sa séria domén Golgiho aparátu vyberie séria proteínov alebo žľazových produktov a posielajú sa do špeciálnych sekrečných vezikúl, kde sa koncentrujú a potom sa uvoľnia do extracelulárnej matrice, keď sú dostáva nejaký extracelulárny stimul.

Mnoho endokrinných buniek, ktoré ukladajú hormóny v sekrečných vezikulách, iniciuje exocytózu až po rozpoznaní signálu zvonku bunky, čo je prerušovaný proces.

Fúzia vezikúl na bunkovú membránu je bežným procesom v rôznych typoch buniek (od neurónov k endokrinným bunkám).

Bielkoviny zapojené do procesu regulovanej exocytózy

Do procesu exocytózy sú zapojené dve rodiny proteínov:

• Rab, ktorý je zodpovedný za ukotvenie vezikúl k membráne a dáva špecifickosť vezikulárnemu transportu. Spravidla sú spojené s GTP v jeho aktívnej forme.
• Na druhej strane efektorové proteíny SNARE umožňujú fúziu medzi membránami. Ako signál v tomto procese slúži zvýšenie koncentrácie vápnika (Ca2 +) vo vnútri bunky.

Proteín Rab rozpoznáva zvýšenie intracelulárneho Ca2 + a iniciuje ukotvenie vezikúl k membráne. Oblasť fúzovaného vezikuly sa otvára a uvoľňuje jeho obsah do extracelulárneho priestoru, zatiaľ čo vezikula fúzuje s bunkovou membránou.

Exocytóza "bozk a beh"?

V tomto prípade vezikula, ktorá sa má fúzovať s membránou, to nerobí úplne, ale dočasne, čím sa vytvorí malý otvor v membráne. To je, keď sa vnútorná časť žlčníka dostane do kontaktu s vonkajšou stranou bunky a uvoľňuje jej obsah.

Okamžite potom sa póry uzavrú a žlčník zostáva na cytoplazmatickej strane. Tento proces je úzko spätý s hippocampálnou synapsiou.

Vlastnosti

Bunky vykonávajú proces exocytózy, aby transportovali a uvoľňovali veľké lipofóbne molekuly ako proteíny syntetizované v bunkách. Je to tiež mechanizmus, ktorým sa vylučuje odpad, ktorý zostane v lyzozómoch po intracelulárnom štiepení.

Exocytóza je dôležitým sprostredkovateľom pri aktivácii proteínov, ktoré zostávajú uložené a neaktívne (zymogény). Napríklad sa produkujú a ukladajú tráviace enzýmy, ktoré sa aktivujú po uvoľnení z buniek do intestinálneho lúmenu týmto procesom.

Exocytóza môže tiež pôsobiť ako proces transcytózy. Ten pozostáva z mechanizmu, ktorý umožňuje niektorým látkam a molekulám prechádzať cez cytoplazmu bunky a prechádzať z extracelulárnej oblasti do inej extracelulárnej oblasti.

Pohyb vezikúl transcytózy závisí od bunkového cytoskeletu. Aktínové mikrovlákna majú motorickú úlohu, zatiaľ čo mikrotubuly naznačujú smer, ktorým sa má váčka riadiť.

Transcytóza umožňuje, aby veľké molekuly prešli epitelom a zostali nezranené. V tomto procese bábätká absorbujú materské protilátky prostredníctvom mlieka. Tieto sa absorbujú na apikálnom povrchu črevného epitelu a uvoľňujú sa do extracelulárnej tekutiny.

Exozómy ako medzibunkové posly

V imunitnom systéme zohrávajú vylučovacie vezikuly alebo exozómy dôležitú úlohu v medzibunkovej komunikácii. Ukázalo sa, že niektoré bunky, ako napríklad B lymfocyty, vylučujú exozómy molekulami nevyhnutnými pre adaptívnu imunitnú reakciu.

Uvedené exozómy tiež predstavujú MHC-peptidové komplexy pre špecifické T bunky imunitného systému.

Dendritické bunky podobne vylučujú exozómy s peptidovými komplexmi MHC, ktoré indukujú protinádorové imunitné reakcie. Rôzne štúdie naznačili, že tieto exozómy sú niektoré bunky vylučované a iné zachytené.

Týmto spôsobom sa pridávajú alebo získavajú dôležité molekulárne prvky, ako sú antigény alebo peptidové komplexy, ktoré zvyšujú rozsah buniek prezentujúcich antigén.

Podobne tento proces výmeny informácií zvyšuje účinnosť indukcie imunitných reakcií alebo dokonca negatívnych signálov, ktoré vedú k smrti cieľovej bunky.

Uskutočnilo sa niekoľko pokusov o použitie exozómov ako typu liečby rakoviny u ľudí s cieľom prenosu informácií, ktoré modulujú nádorové bunky, čo ich vedie k apoptóze.

Príklady

V organizmoch, ako sú prvoky a huby, ktoré majú intracelulárne trávenie, sa výživné látky absorbujú fagocytózou a nestráviteľné zvyšky sa z bunky odstránia exocytózou. V iných organizmoch sa však tento proces stáva zložitejším.

Exocytóza u stavovcov

U cicavcov sa jadro počas tvorby erytrocytov stáva spolu s ďalšími organelami kontraktantné. Ten sa potom zabalí do vezikula a vylúči z bunky procesom exocytózy.

Naopak, mnoho endokrinných buniek, ktoré ukladajú hormóny v vylučovacích vezikulách, iniciuje exocytózu až po rozpoznaní signálu zvonku bunky, čo je prerušovaný alebo regulovaný proces exocytózy.

Exocytóza hrá dôležitú úlohu v niektorých mechanizmoch reakcie v tele, ako je napríklad zápal. Tento mechanizmus odozvy je sprostredkovaný hlavne histamínom prítomným v žírnych bunkách.

Keď sa histamín uvoľňuje do vonkajšej časti bunky exocytózou, umožňuje to rozšírenie krvných ciev, čím sa stáva priepustnejším. Okrem toho zvyšuje citlivosť snímacích nervov a spôsobuje príznaky zápalu.

Exocytóza pri uvoľňovaní neurotransmiterov

Neurotransmitery sa pohybujú rýchlo synaptickým spojením a viažu sa na receptory v postsynaptickej časti. Uchovávanie a uvoľňovanie neurotransmiterov sa uskutočňuje viacstupňovým procesom.

Jedným z najdôležitejších krokov je spojenie synaptických vezikúl s presynaptickou membránou a uvoľnenie ich obsahu exocytózou do synaptickej štrbiny. Týmto spôsobom dochádza k uvoľňovaniu serotonínu v neurónových bunkách.

V tomto prípade je mechanizmus spustený bunkovou depolarizáciou, ktorá indukuje otvorenie vápnikových kanálov, a akonáhle vstúpi do bunky, podporuje vylučovací mechanizmus tohto neurotransmitera vylučovacími vezikulami.

Exocytóza v iných eukaryotoch

Exocytóza je prostriedok, ktorým sa membránové proteíny implantujú do bunkovej membrány.

V rastlinných bunkách sa pri tvorbe bunkových stien používa exocytóza. Týmto spôsobom sa niektoré proteíny a určité uhľohydráty, ktoré boli syntetizované v Golgiho aparáte, mobilizujú na vonkajšiu stranu membrány, aby sa použili pri konštrukcii uvedenej štruktúry.

V mnohých protistátoch s neprítomnosťou bunkovej steny existujú kontraktívne vakuoly, ktoré pôsobia ako bunkové pumpy, rozpoznávajú nadbytočnú vodu vo vnútri bunky a vytlačujú ju mimo nej, čím poskytujú osmotický regulačný mechanizmus. Funkcia kontraktilnej vakuoly sa vykonáva ako proces exocytózy.

Niektoré vírusy používajú exocytózu

Obalené vírusy DNA používajú ako mechanizmus uvoľňovania exocytózu. Po množení a zostavení viriónu v hostiteľskej bunke a po získaní obalovej membrány nukleoproteínu opúšťa bunkové jadro, migruje do endoplazmatického retikula a odtiaľ do expulzných vezikúl.

Týmto mechanizmom uvoľňovania zostáva hostiteľská bunka nepoškodená, na rozdiel od mnohých iných rastlinných a živočíšnych vírusov, ktoré spôsobujú bunkovú autolýzu, aby tieto bunky opustili.

Referencie

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Základná bunková biológia. New York: Garland Science. 2. vydanie
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K. a Walter, P. (2008). Molekulárna biológia bunky. Garland Science, Taylor a Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE a Wright, N. (2010). Bunka. (str. 397 až 402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Učebnica biochémie: s klinickými koreláciami. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD a Reudelhuber, TL (2007). Posielanie bielkovín na husté jadro sekrečných granúl: stále je potrebné veľa vyriešiť. The Journal of Celí Biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C.P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integrované princípy zoológie. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
7. Madigan, MT, Martinko, JM a Parker, J. (2004). Brock: Biology of mikroorganisms. Pearson Education.
8. Maravillas-Montero, JL a Martínez-Cortés, I. (2017). Exozómy buniek prezentujúcich antigén a ich úloha v regulácii imunitných odpovedí. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP a García, PM (2017). Atlas rastlinnej a zvieracej histológie. Alembic: Didactics of Experimental Sciences, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Fyziológia človeka / Fyziológia človeka: integrovaný prístup. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiológie. Obrátil som sa.
12. Stevens, CF, a Williams, JH (2000). Exibóza „bozkávaj a spusť“ pri hipokampálnych synapsiách. Zborník Národnej akadémie vied, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Exozómy: sekretované vezikuly a medzibunková komunikácia. F1000 biologické správy, 3.