PERIPLAZMATICKÝ PRIESTOR: CHARAKTERISTIKY A FUNKCIE - BIOLÓGIE - 2026

Periplazmatického priestoru je oblasť obálky alebo bunkovej steny gramnegatívnych baktérií, ktoré môžu byť videný elektrónových mikrofotografiou ako priestor medzi plazmatickou membránou a vonkajšej membrány z nich.

V gram-pozitívnych baktériách je možné pozorovať podobný priestor, aj keď menší, ale medzi plazmatickou membránou a bunkovou stenou, pretože nemajú dvojitý membránový obal.

Schéma bakteriálneho pokrytia (Zdroj: Graevemoore na anglickej Wikipédii prostredníctvom Wikimedia Commons)

Termín „periplazmatický priestor“ pôvodne používal Mitchell v roku 1961, ktorý ho opísal, pričom použil niektoré fyziologické parametre, ako je napríklad rezervoár enzýmov a „molekulárne sito“ medzi dvoma membránovými vrstvami. Obidva opisné termíny sú dodnes pravdivé.

Čitateľ by si mal pamätať, že bunkový obal gramnegatívnych baktérií je viacvrstvová a zložitá štruktúra, ktorá sa líši hrúbkou, zložením, funkčnosťou a interakciami, ktorá je elastická a odolná, pretože bráni dezintegrácii buniek. vďaka tomu, že udržuje vnútorný osmotický tlak.

Tieto vrstvy zahŕňajú cytoplazmatickú membránu, lipoproteínový komplex s ňou spojený a peptidoglykánovú vrstvu zahrnutú v periplazmatickej oblasti; vonkajšiu membránu a ďalšie vonkajšie vrstvy, ktoré sa líšia počtom, charakteristikami a fyzikálno-chemickými vlastnosťami podľa uvažovaných bakteriálnych druhov.

Termín „periplazmatický priestor“ doslova označuje priestor, ktorý obklopuje plazmovú membránu, a je to jedna z oblastí bunkového obalu, ktorá sa podieľa na vytvorení tvaru, tuhosti a odolnosti voči osmotickému stresu.

vlastnosti

Všeobecné charakteristiky

Rôzne cytologické štúdie ukázali, že periplazmatický priestor nie je tekutá látka, ale skôr gél známy ako periplazma. Pozostáva z peptidoglykánovej siete a rôznych proteínových a molekulárnych zložiek.

Peptidoglykán je zložený z opakujúcich sa jednotiek disacharidu N-acetylglukozamín-N-acetylmurámovej kyseliny, ktoré sú zosieťované pentapeptidovými bočnými reťazcami (oligopeptidy 5 aminokyselinových zvyškov).

V gramnegatívnych baktériách sa tento priestor môže meniť v hrúbke od 1 nm do 70 nm a môže predstavovať až 40% celkového objemu buniek niektorých baktérií.

Taký kompartment gramnegatívnych bakteriálnych buniek obsahuje veľký podiel vo vode rozpustných proteínov, a teda aj polárne charakteristiky. Experimentálne protokoly v skutočnosti preukázali, že tento priestor môže obsahovať až 20% celkového obsahu vody v bunkách.

Štrukturálne charakteristiky

Vonkajšia membrána je úzko spojená s peptidoglykánom obsiahnutým v periplazme vďaka prítomnosti malého a hojného proteínu nazývaného Braunov lipoproteín alebo mureínový lipoproteín. Tento proteín sa asociuje s vonkajšou membránou cez svoj hydrofóbny koniec a ukazuje do periplazmatického priestoru.

Väčšina enzýmov v periplazmatickej oblasti bakteriálnej bunkovej steny nie je kovalentne viazaná na žiadnu štruktúrnu zložku steny, ale koncentruje sa v rozšírených oblastiach periplazmatického priestoru známeho ako polárne vrecká alebo „polárne čiapky“.

Proteíny, ktoré sa kovalentne viažu na niektorú štruktúrnu zložku v periplazme, sa viažu podľa mnohých experimentálnych dôkazov k lipopolysacharidom prítomným v plazmatickej membráne alebo vo vonkajšej membráne.

Všetky proteíny prítomné v periplazmatickom priestore sú translokované z cytoplazmy dvoma vylučovacími cestami alebo systémami: klasickým sekrečným systémom (Sec) a translokačným systémom dvojitého arginínu alebo „translokačným systémom dvojitého arginínu“ (TAT).

Klasický systém translokáuje proteíny v ich rozloženej konformácii a sú zložené posttranslačne zložitými mechanizmami, zatiaľ čo substráty systému TAT sú úplne zložené a funkčne aktívne translokované.

Všeobecné funkčné vlastnosti

Napriek tomu, že sa nachádzajú v rovnakej priestorovej oblasti, funkcie periplazmatického priestoru a peptidoglykánovej siete sú značne odlišné, pretože prvé funkcie slúžia na umiestnenie proteínových a enzymatických zložiek a tieto slúžia ako podpora a zosilnenie obalu. bunkový.

V tejto kompartmente bakteriálnych buniek sa nachádza množstvo proteínov, ktoré sa zúčastňujú na niektorých procesoch absorpcie živín. Medzi ne patria hydrolytické enzýmy schopné metabolizovať fosforylované zlúčeniny a nukleové kyseliny.

Chelatačné proteíny možno tiež nájsť, to znamená proteíny, ktoré sa zúčastňujú transportu látok do bunky v stabilnejších a asimilovateľnejších chemických formách.

Okrem toho uvedená oblasť bunkovej steny obvykle obsahuje mnoho proteínov potrebných na syntézu peptidoglykánu, ako aj ďalšie proteíny, ktoré sa podieľajú na modifikácii zlúčenín potenciálne toxických pre bunku.

Vlastnosti

Periplazmatický priestor je potrebné vnímať ako funkčné kontinuum a umiestnenie mnohých jeho proteínov závisí skôr od fyzických obmedzení v kompartmente od umiestnenia niektorých štruktúrnych komponentov, na ktoré sa viažu.

Tento kompartment poskytuje oxidačné prostredie, v ktorom je možné mnoho proteínových štruktúr stabilizovať pomocou disulfidových (SS) mostíkov.

Prítomnosť tohto bunkového kompartmentu v baktériách im umožňuje sekvestrovať potenciálne nebezpečné degradujúce enzýmy, ako sú RNázy a alkalické fosfatázy, a preto je známa ako evolučný prekurzor lyzozómov v eukaryotických bunkách.

Medzi ďalšie dôležité funkcie periplazmatického priestoru patrí transport a chemotaxia aminokyselín a cukrov, okrem prítomnosti proteínov s chaperónovými funkciami, ktoré pôsobia v biogenéze bunkového obalu.

Chaperónové proteíny v periplazmatickom priestore sú doplnkové proteíny, ktoré prispievajú ku katalýze skladacích proteínov, ktoré sú translokované do tohto kompartmentu. Medzi nimi sú niektoré proteíny disulfid-izomerázy, schopné vytvárať a vymieňať disulfidové mostíky.

V periplazme sa nachádza veľké množstvo degradačných enzýmov. Alkalická fosfatáza je jednou z nich a zistilo sa, že je spojená s membránovými lipopolysacharidmi. Jeho hlavnou funkciou je hydrolyzovať fosforylované zlúčeniny rôznej povahy.

Niektoré fyziologické štúdie ukázali, že vysokoenergetické molekuly, ako je GTP (guanozín 5'-trifosfát), sú hydrolyzované týmito fosfátmi v periplazmatickom priestore a že molekula nikdy neprichádza do styku s cytoplazmou.

Periplazmatický priestor niektorých denitrifikačných baktérií (schopných redukovať dusitany na plynný dusík) a chemolytoautotrofov (ktoré môžu extrahovať elektróny z anorganických zdrojov) obsahujú proteíny prenášajúce elektróny.

Referencie

1. Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Štruktúra a funkcia bunkovej obálky gramnegatívnych baktérií. Bacteriological Reviews, 38 (1), 87-110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F. a Ehlers, S. (2005). K komplexnému pohľadu na bakteriálnu bunkovú stenu. Trends in Microbiology, 13 (12), 569 - 574.
3. Koch, AL (1998). Biofyzika gramnegatívneho periplazmatického priestoru. Critical Reviews in Microbiology, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Distribúcia alkalickej fosfatázy v periplazmatickom priestore gramnegatívnych baktérií. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827 - 832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., a Ehrmann, M. (2011). Kontrola kvality proteínov v bakteriálnej periplazme. Annu. Microbiol. 65, 149 až 168.
6. Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Proteínové zloženie v bakteriálnej periplazme. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465 - 2471.
7. Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Mikrobiológia (5. vydanie). Spoločnosti McGraw-Hill.
8. Stock, J., Rauch, B. a Roseman, S. (1977). Periplazmatický priestor v Salmonella typhimurium. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.