- História embryológie
- Embryológia v staroveku a do stredoveku
- Embryológia od renesancie po 18. storočie
- Moderná embryológia
- Odvetvia embryológie
- Všeobecná embryológia
- Systémová embryológia
- Popisná embryológia
- Porovnávacia embryológia
- Experimentálna embryológia
- Chemická embryológia
- teratológie
- Ľudská embryológia
- Kľúčové štádiá embryologického vývoja
- Tvorba embrya, placenty a membrán plodu
- Tvorba telových dutín a bránice
- Výcvik svalového, kostrového, dýchacieho a kardiovaskulárneho systému
- Tvorba tráviaceho, močového, reprodukčného a nervového systému
- Vývoj hlavy, krku, očí a uší
- Referencie
Embryológie (z gréckeho: embryon = plodu v maternici; logos = zmluva), zvieratá (vrátane človeka), je štúdia o všetkých záležitostiach týkajúcich sa rozvoja, pretože formovanie zygoty k pôrodu.
Vývoj začína, keď je vajíčko oplodnené spermiou, čím sa vytvorí zygota. Vajcia a spermie sú gaméty. Tvoria sa gametogenézou vo vaječníkoch žien a semenníkoch mužov.
Zdroj: pixabay.com
K produkcii gamét dochádza procesom bunkového delenia zvaného meióza. V tomto procese sa tvoria štyri bunky alebo gaméty, ktoré majú polovicu chromozómov (N = haploid), ktoré má somatická bunka (2N = diploid). Zygota má polovicu chromozómov od matky a druhú polovicu od otca. Preto je diploidná.
Poznatky o tom, ako sa vyskytuje normálny vývoj embrya a plodu, ao príčinách detských defektov pri narodení, pomáhajú zvyšovať pravdepodobnosť normálneho vývoja. Napríklad je teraz možné opraviť určité defekty plodu chirurgicky.
História embryológie
Embryológia v staroveku a do stredoveku
V roku 3000 a. C., Egypťania si mysleli, že boh slnka, Aten, vytvoril klíčok v žene, semeno v mužovi a dal život dieťaťu vo vnútri ženy.
V roku 1416 a. C., hinduistické pojednanie o embryológii, napísané v sanskrte, opisuje, že jeden deň po sexuálnom stretnutí sa vytvorí embryo (Kalada), po ktorom nasleduje tvorba vezikula (po 7 nociach), pevná hmota (po jednom mesiaci), hlava (po dvoch mesiacoch) a končatiny (po troch mesiacoch).
Pythagoras (570 - 495 pred Kr.) Navrhol, aby otec poskytol základné vlastnosti potomstva, ktoré je známe ako „spermizmus“. Hippokrates, 460 - 377 a. C. uviedol, že vývoj kuracieho embrya môže byť podobný vývoju u človeka.
Aristoteles (384–322 pnl) napísal rozpravu o embryách kurčiat a iných zvierat. Z tohto dôvodu je považovaný za zakladateľa embryológie.
Claudius Galenus (129–216 pnl) napísal pojednávanie o formovaní plodu, ktoré opisuje štruktúry ako placenta, amnión a alantois.
Samuel-el-Yehudi, ~ 200 nl, opísal vývoj embrya rozlíšením šiestich štádií, od beztvarého embrya po plod.
Embryológia od renesancie po 18. storočie
Leonardo da Vinci (1452–1519) pitvaním maternice tehotnej ženy urobil veľmi presné kresby plodu.
William Harvey (1578–1657) veril, že spermie vstúpili do maternice a premenili sa na vajíčko a potom na embryo.
Marcello Malpighi (1628 - 1694) a Jan Swammerdam (1637 - 1680) poskytli prostredníctvom mikroskopických pozorovaní informácie, ktoré predpokladajú, že podporujú teóriu preformizmu, ktorá navrhuje, aby sperma obsahovalo celé ľudské bytosti.
Regnier de Graaf (1641 - 1643), rozrezal a pozoroval vaječníky rôznych druhov cicavcov, vrátane ľudí, opisujúcich corpus luteum (Graafov folikul).
Casper Friedrich Wolff (1733–1794) vo svojej publikácii Teória generácie z roku 1759 tvrdil, že orgány tela neexistujú pred tehotenstvom, ale formujú sa postupne z nediferencovaného materiálu.
Lázaro Spallanzani (1729–1799) vykonal in vitro fertilizačné testy u obojživelníkov a insemináciu u psov, pričom dospel k záveru, že oocyty a sperma sú potrebné na začatie rozvoja jednotlivca.
Heinrich Christian Pander (1794 - 1865) pozoroval skorý vývoj embryí kurčiat a opísal tri zárodočné vrstvy: ektoderm, mezoderm a endoderm.
Moderná embryológia
Karl Ernst von Baer (1792 - 1876) tvrdil, že sperma obsahuje milióny pohybujúcich sa buniek, ktoré nazval spermie. Okrem toho objavil oocyty vaječníkov cicavcov, zygota vo vajcovodoch a blastocystu v maternici. Z tohto dôvodu je považovaný za zakladateľa modernej embryológie.
Hans Spemann (1869–1941) predstavil koncepciu indukcie vo vývoji embrya, podľa ktorej identita určitých buniek ovplyvňuje vývoj ostatných buniek v ich prostredí. V roku 1935 Spermann získal Nobelovu cenu za fyziológiu a medicínu.
Patrick Steptoe (1913 - 1988) a Robert Edwards (1925 -) boli gynekológovia a vedci, ktorí umožnili narodenie Louise Brownovej v roku 1978, prvého dieťaťa produkovaného oplodnením in vitro.
Edward Lewis (1918–2004), Christiane Nüsslein-Volhard (1942–) a Eric F. Wieschaus (1947–) dostali v roku 1995 Nobelovu cenu za fyziológiu a medicínu za objav génov, ktoré kontrolujú embryonálny vývoj.
Ian Wilmut (1944–19) a jeho kolegovia ako prví preniesli jadro diferencovanej dospelej bunky, aby vytvorili klon cicavca, ovce menom Dolly, ktorá sa narodila v roku 1996.
Odvetvia embryológie
Embryológia sa delí na všeobecnú embryológiu, systémovú embryológiu, popisnú embryológiu, porovnávaciu embryológiu, experimentálnu embryológiu, chemickú embryológiu a teratológiu.
Všeobecná embryológia
Štúdium vývoja od oplodnenia a tvorby zygotu, cez tvorbu a implantáciu blastocysty, tvorbu embryoblastov až po tvorbu embryí. Tieto udalosti trvajú osem týždňov a sú rozdelené na pred embryonálne a embryonálne obdobia.
Systémová embryológia
Štúdium vývoja orgánov a systémov počas štádia embrya.
Popisná embryológia
Štúdia, od priameho pozorovania a opisu, vývojových štádií embrya.
Porovnávacia embryológia
Porovnanie vývoja embryí rôznych druhov zvierat. Táto vetva súvisí s komparatívnou a integračnou biológiou, ktorá v deväťdesiatych rokoch viedla k vzniku biológie evolučného vývoja, známeho ako evo-devo.
Experimentálna embryológia
Pokusy s laboratórnymi zvieratami (potkany, myši, obojživelníky atď.) Na štúdium embryonálneho vývoja.
Chemická embryológia
Biochemická štúdia blastocysty, embrya a plodu až do okamihu narodenia.
teratológie
Štúdium účinku infekčných agensov, chemických látok, žiarenia a ďalších vonkajších faktorov, ktoré menia morfológiu a funkciu plodu.
Ľudská embryológia
U ľudí boli opísané tri štádiá prenatálneho vývoja: 1) pred embryonálnym obdobím od počatia po druhý týždeň; 2) obdobie tvorby embryí od druhého do ôsmeho týždňa; 3) fetálne obdobie od deviateho týždňa po narodenie.
Prenatálny vývoj človeka vo všeobecnosti zahŕňa tvorbu: 1) embrya; 2) placentu; 3) membrány plodu; 4) telesné dutiny a bránica; 5) svalový, kostrový, dýchací, kardiovaskulárny, tráviaci, močový, reprodukčný a nervový systém; 6) hlava a krk; 7) oči a uši.
Kľúčové štádiá embryologického vývoja
Tvorba embrya, placenty a membrán plodu
Akonáhle sa zygota vytvorí, začne sa deliť mitózou a zvyšuje počet buniek bez toho, aby sa zvyšovala ich veľkosť. Bunky zygotu sa nazývajú blastoméry. Po dosiahnutí 12 buniek sa vytvorí morula. Potom vytvára blastocystu, čo je dutá guľa naplnená tekutinou.
Blastocysta má vnútornú bunkovú hmotu na jednom póle. Je obklopená tenkou vrstvou buniek nazývanou trofoblast, ktorá je zodpovedná za jej pripojenie k maternicovej stene a nakoniec tvorí fetálnu časť placenty.
Embryo obklopujú amniotické a choriové dutiny. Jeho steny tvoria membrány plodu. Hmota vnútorných buniek tvorí gastruláciou disk bilaminarového embrya tvoreného epiblastom (neskôr ektoderm) a hypoblastom (neskôr endoderm). Ektoderma rozlišuje a vytvára tretiu vrstvu: mezoderm.
Mezoderm tvorí medzi inými štruktúrami kosti, spojivové tkanivo, chrupavku, kardiovaskulárny, lymfatický a reprodukčný systém, obličky, dermis kože. Ektoderma tvorí nervový systém. Endoderm tvorí gastrointestinálny trakt, pľúca a dýchacie cesty.
Do ôsmich týždňov sa už väčšina orgánov a systémov vytvorila, sú však nezrelé.
Tvorba telových dutín a bránice
V štvrtom týždni je embryo trojrozmerného tvaru a vykazuje prehýbanie v dôsledku tvorby črevnej trubice. Vo vnútri embrya sa vytvorí coelom alebo uzavretá dutina, ktorá vznikla somatickými a viscerálnymi vrstvami bočnej platne mezodermu.
Somatická mezodermálna vrstva tvorí parietálnu seróznu membránu, zatiaľ čo splanchnická mezodermálna vrstva tvorí viscerálnu seróznu membránu. Keď sa embryo zloží, stratí sa spojenie s choriónovou dutinou a vytvorí sa dutina, ktorá prechádza z panvovej oblasti do oblasti hrudníka.
Kóelom vyvoláva perikardiálne, pleurálne a peritoneálne dutiny. Priečny septa rozdelí dutinu na dve časti: hrudnú dutinu a brušnú dutinu (alebo peritoneum). Komunikácia medzi oboma dutinami je však udržiavaná prostredníctvom perikardioperitoneálnych kanálov, ktoré majú svoje vlastné membrány.
Novo pomenované membrány rozdeľujú hrudnú dutinu na perikardiálnu dutinu a pleurálnu dutinu a nazývajú sa pleuroperikardiálne záhyby. Od dvadsiateho prvého dňa do ôsmeho týždňa sa vytvárajú dutiny.
Membrána je tvorená hlavne z priečneho septa a pleuroperitoneálnych membrán. Priečny septa vzniká na krčnej úrovni okolo dvadsiateho druhého dňa. Inervuje sa od spinálnych nervov C3 - C5.
Výcvik svalového, kostrového, dýchacieho a kardiovaskulárneho systému
Väčšina svalov pochádza z paraxiálneho mezodermu. Vytvárajú sa tri typy kostrových svalov, hladké a srdcové. Kostrový sval pochádza z somitov, somatopleurickej vrstvy bočnej platne a nervového hrebeňa. Hladké svalstvo vnútorností. Gastrointestinálny trakt a srdcový sval splanchnickej mezodermy.
Mesoderm tvorí väčšinu kostí a chrupavky. Sklerotómové bunky tvoria jednotlivé stavce. Pri vývoji lebky sa tvoria dve časti: neurocranium a viscerocranium. Rebrá sú tvorené osifikáciou chrupavkových prekurzorov. Osifikácia dlhých kostí predstavuje koniec embryonálneho obdobia.
Vývoj dýchacieho systému je rozdelený do piatich stupňov: 1) embryonálny, počiatočný pupeň a vetvenie; 2) pseudoglandulárne, úplné vetvenie; 3) ihlové, terminálne bronchiálne trubice; 4) prichádzajú do styku cirkulárne, terminálne vaky a kapiláry; 5) alveolárny, 8 mesiacov, úplný vývoj hematoencefalickej bariéry.
Vývoj kardiovaskulárneho systému sa začína tvorbou srdcovej trubice. Potom dôjde k septácii, oddeleniu do predsiení, komôr a veľkých ciev. Septíza zahŕňa vytvorenie dvoch septa, ktoré nie sú úplne uzavreté až do narodenia.
Tvorba tráviaceho, močového, reprodukčného a nervového systému
Vývoj zažívacieho systému sa začína, keď sa zárodočné vrstvy skorého embrya preložia laterálne a hlavovo. To tlačí vitellínovú membránu do embrya, čím sa vytvára črevná trubica, ktorá sa delí na predný (budúci hltan), stredný (budúci pažerák) a zadný (budúci dvanástnik, črevo, hrubé črevo a análny kanál).
Močové a reprodukčné systémy by sa mohli považovať za jeden, pretože majú spoločný embryologický pôvod a zdieľajú spoločné kanály. Oba systémy sa vyvíjajú zo stredného mezodermu, ktorý tvorí urogenitálny hrebeň, rozdelený na nefrogénny kord a hrebeň gonád.
Nefrogénna šnúra vedie k tvoreniu zátok, mezonefov a metanefov, ktoré sa podieľajú na tvorbe obličiek. Genitálny systém sa vyvíja z hrebeňa pohlavných žliaz. Vývoj reprodukčného systému žien alebo mužov závisí od páru pohlavných chromozómov.
Nervový systém sa vyvíja v treťom týždni od ektodermy. Spočiatku sa vytvorí nervová trubica, ktorej záhyby tvoria nervový hrebeň. Vytvorí sa miecha, ktorá má tri vrstvy: neuroepiteliálne, plášťové a okrajové zóny. Neskôr sa vytvoria vezikuly telencefalonu, diencefalonu, midbrainu, metancefalonu a midbrainu.
Vývoj hlavy, krku, očí a uší
Väčšina hlavy a krku sú tvorené hltanovými oblúkmi, vakmi a drážkami, ako aj hltanovými membránami. Tieto štruktúry tvoria hltanový aparát a dávajú embryu výrazný vzhľad vo štvrtom týždni vývoja.
Hrtanové oblúky sú tvorené mezomérnou mezodermou a bunkami nervového hrebeňa, ktoré sa diferencujú na: 1) svaly a artérie; 2) kosti a spojivové tkanivo. Faryngeálne vaky pozostávajú z invázií endodermie, ktoré hraničia s predkom.
Faryngálne sulci pozostávajú z invázií ektodermy. Nachádza sa medzi hltanovými oblúkmi. Faryngeálne membrány sú tvorené ektodermami, mezodermami a endodermami. Sú umiestnené medzi hltanovými oblúkmi.
Ucho sa skladá z: vnútorného ucha, stredného ucha, vonkajšieho ucha. Do štvrtého týždňa sa vnútorné ucho vyvíja z ušnej doštičky ektodermy, ktorá invaginuje a tvorí utikulárne a sakrálne časti. Stredné a vonkajšie uši sú odvodené od prvých faryngeálnych oblúkov a od neurogliálnych buniek.
Oči pochádzajú z optického vezikula, ktoré sa tvorí z bočnej časti predného mozgu začiatkom štvrtého týždňa.
Referencie
- Amundson, R. 2005. Meniaca sa úloha embrya v evolučnom myslení: štruktúra a syntéza. Cambridge, Cambridge.
- Coward, K., Wells, D. 2013. Učebnica klinickej embryológie. Cambridge, Cambridge.
- Dudek, RW 2014. Embryológia. Wolters Kluwer, Philadelphia.
- Lambert, HW, Wineski, LE 2011. Lippincott ilustrovaný prehľad anatomických a embryologických otázok a odpovedí. Wolters Kluwer, Philadelphia.
- Lisowski, F. P, Oxnard, CE 2007. Anatomické pojmy a ich odvodenie. World Scientific, Singapur.
- Mitchell, B., Sharma, R. 2009. Embryológia: ilustrovaný farebný text. Churchill Livingstone, Edinburgh.
- Moore, KL, Persaud, TVN, Torchia, MG 2013. Vyvíjajúci sa človek: klinicky orientovaná embryológia. Saunders, Philadelphia.
- Moore, LM, Persaud, TVN, Torchia, MG 2016. Pred narodením: základy embryológie a vrodené chyby. Elsevier, Philadelphia.
- Singh, V. 2012. Učebnica klinickej embryológie. Elsevier, New Deli.
- Webster, S., de Wreede, R. 2016. Embryológia v skratke. Wiley, Chichester.