CHLOROPLASTY: VLASTNOSTI, FUNKCIE A ŠTRUKTÚRA - BIOLÓGIE - 2025

Tieto chloroplasty sú typu bunkových organel vymedzený komplexný membránový systém, typické rastlín a rias. V tomto plastide je chlorofyl, pigment zodpovedný za fotosyntetické procesy, zelenú farbu rastlín a umožňujúci autotrofný život týchto línií.

Ďalej, chloroplasty súvisia s tvorbou metabolickej energie (ATP - adenozíntrifosfát), syntézou aminokyselín, vitamínov, mastných kyselín, lipidových zložiek ich membrán a znížením dusitanov. Má tiež úlohu pri výrobe obranných látok proti patogénom.

Chloroplast. Autor: Miguelsierra, z Wikimedia Commons

Táto fotosyntetická organela má svoj vlastný cirkulárny genóm (DNA) a navrhuje sa, že podobne ako mitochondrie pochádzajú z procesu symbiózy medzi hostiteľom a pôvodnou fotosyntetickou baktériou.

pôvod

Chloroplasty sú organely, ktoré majú vlastnosti veľmi vzdialených skupín organizmov: riasy, rastliny a prokaryoty. Tento dôkaz naznačuje, že organela pochádza z prokaryotického organizmu so schopnosťou fotosyntézy.

Odhaduje sa, že prvý eukaryotický organizmus so schopnosťou fotosyntézy vznikol asi pred 1 miliardou rokov. Dôkazy naznačujú, že tento hlavný vývojový skok bol spôsobený získaním cyanobaktérie eukaryotickým hostiteľom. Tento proces spôsobil vznik rôznych línií červených a zelených rias a rastlín.

Rovnakým spôsobom sa navrhujú sekundárne a terciárne symbiózy, pri ktorých línia eukaryotov vytvára symbiotický vzťah s iným voľne žijúcim fotosyntetickým eukaryotom.

V priebehu vývoja sa genóm predpokladanej baktérie skrátil a niektoré z jeho génov sa preniesli a integrovali do jadra genómu.

Organizácia genómu súčasných chloroplastov pripomína prokaryoty, má však aj atribúty genetického materiálu eukaryot.

Endosymbiotická teória

Endosymbiotickú teóriu navrhla Lynn Margulis v sérii kníh vydaných v 60. a 80. rokoch 20. storočia, bola to však myšlienka, ktorá sa už používa od 20. rokov 20. storočia, a ktorú navrhol Mereschkowsky.

Táto teória vysvetľuje pôvod chloroplastov, mitochondrií a základných teliesok prítomných v bičíkoch. Podľa tejto hypotézy boli tieto štruktúry kedysi voľnými prokaryotickými organizmami.

Neexistuje veľa dôkazov na podporu endosymbiotického pôvodu bazálnych telies z motilných prokaryotov.

Naopak, existuje dôležitý dôkaz podporujúci endosymbiotický pôvod mitochondrií z a-proteínových baktérií a chloroplastov z cyanobaktérií. Najjasnejším a najsilnejším dôkazom je podobnosť medzi týmito dvoma genómami.

Všeobecné vlastnosti chloroplastov

Chloroplasty sú najviditeľnejším typom plastidov v rastlinných bunkách. Sú to oválne štruktúry obklopené membránami a vo vnútri sa vyskytuje najslávnejší proces autotrofných eukaryot: fotosyntéza. Sú to dynamické štruktúry a majú svoj vlastný genetický materiál.

Zvyčajne sa nachádzajú na listoch rastlín. Typická rastlinná bunka môže mať 10 až 100 chloroplastov, hoci ich počet je pomerne premenlivý.

Rovnako ako mitochondrie, dedenie chloroplastov od rodičov k deťom nastáva u jedného z rodičov, a nie u oboch. V skutočnosti sú tieto organely v mnohých ohľadoch podobné mitochondriám, aj keď sú komplexnejšie.

Štruktúra (časti)

Chloroplast. Autor: Gmsotavio, z Wikimedia Commons

Chloroplasty sú veľké organely, dlhé 5 až 10 um. Charakteristiky tejto štruktúry je možné vizualizovať pomocou tradičného svetelného mikroskopu.

Sú obklopené dvojitou lipidovou membránou. Okrem toho majú tretí systém vnútorných membrán nazývaný tylakoidné membrány.

Tento posledne uvedený membránový systém tvorí skupinu diskovitých štruktúr známych ako tylakoidy. Spojenie tylakoidov v hromadách sa nazýva „grana“ a sú navzájom prepojené.

Vďaka tomuto trojitému systému membrán je vnútorná štruktúra chloroplastu zložitá a delí sa na tri priestory: intermembránový priestor (medzi dvoma vonkajšími membránami), stroma (nachádzajúca sa v chloroplaste a mimo tylakoidovej membrány) a posledný lúmen tylakoidu.

Vonkajšia a vnútorná membrána

Membránový systém súvisí s tvorbou ATP. Rovnako ako membrány mitochondrií, aj vnútorná membrána určuje priechod molekúl do organely. Fosfaditylcholín a fosfaditylglycerol sú najčastejšie lipidy v chloroplastových membránach.

Vonkajšia membrána obsahuje rad pórov. Malé molekuly môžu voľne vstupovať do týchto kanálov. Vnútorná membrána neumožňuje voľný prechod tohto typu molekúl s nízkou hmotnosťou. Aby molekuly vstúpili, musia tak urobiť pomocou špecifických transportérov ukotvených na membráne.

V niektorých prípadoch existuje štruktúra nazývaná periférne retikulum, tvorené sieťou membrán, pôvodom špecificky z vnútornej membrány chloroplastu. Niektorí autori ich považujú za jedinečné z rastlín s metabolizmom C4, hoci sa našli v rastlinách C3.

Funkcia týchto tubulov a vezikúl nie je zatiaľ jasná. Navrhuje sa, že by mohli prispievať k rýchlemu transportu metabolitov a proteínov v chloroplaste alebo k zvýšeniu povrchu vnútornej membrány.

Tylakoidná membrána

Tylakoidná membrána. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, prostredníctvom Wikimedia Commons

V tomto membránovom systéme sa vyskytuje reťazec transportu elektrónov zapojený do fotosyntetických procesov. Protóny sa čerpajú cez túto membránu, zo strómy do tylakoidov.

Tento gradient vedie k syntéze ATP, keď sú protóny nasmerované späť do strómy. Tento proces je ekvivalentný procesu, ktorý sa vyskytuje vo vnútornej membráne mitochondrií.

Tylakoidová membrána je tvorená štyrmi typmi lipidov: monogalaktozyl diacylglycerol, digalaktozyl diacylglycerol, sulfoquinovosyl diacylglycerol a fosfatidylglycerol. Každý typ plní špeciálnu funkciu v lipidovej dvojvrstve v tejto časti.

thylakoids

Thylakoidy sú membránové štruktúry vo forme vakov alebo plochých diskov, ktoré sú naskladané do „grany“ (množné číslo tejto štruktúry je granum). Tieto disky majú priemer 300 až 600 nm. Vnútorný priestor tylakoidu sa nazýva lúmen.

O architektúre zásobníka tylakoidu sa stále diskutuje. Navrhujú sa dva modely: prvý je skrutkovitý model, v ktorom sú tylakoidy navinuté medzi zrnami v tvare špirály.

Naproti tomu druhý model navrhuje rozdvojenie. Táto hypotéza naznačuje, že grana sú tvorené rozdvojením strómy.

stróma

Stroma je želatínová tekutina, ktorá obklopuje tylakoidy a je umiestnená vo vnútornej oblasti chloroplastu. Táto oblasť zodpovedá cytosolu predpokladanej baktérie, ktorá vznikla z tohto typu plastidu.

V tejto oblasti sa nachádzajú molekuly DNA a veľké množstvo proteínov a enzýmov. Konkrétne sú to enzýmy, ktoré sa zúčastňujú Kalvinovho cyklu, na fixáciu oxidu uhličitého vo fotosyntetickom procese. Nájdete tiež škrobové granule

Ribozómy chloroplastov sa nachádzajú v stróme, pretože tieto štruktúry syntetizujú svoje vlastné proteíny.

genóm

Jednou z najdôležitejších charakteristík chloroplastov je to, že majú svoj vlastný genetický systém.

Genetický materiál chloroplastov pozostáva z molekúl cirkulárnej DNA. Každá organela má viac kópií tejto kruhovej molekuly s molekulovou hmotnosťou 12 až 16 kb (kilobázy). Sú usporiadané do štruktúr nazývaných nukleoidy a skladajú sa z 10 až 20 kópií plastidového genómu, spolu s proteínmi a molekulami RNA.

Chloroplastová DNA kóduje približne 120 až 130 génov. Výsledkom sú proteíny a RNA súvisiace s fotosyntetickými procesmi, ako sú zložky fotosystému I a II, ATP syntáza a jedna z podjednotiek Rubisco.

Rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza) je kľúčovým enzýmovým komplexom v Kalvinovom cykle. V skutočnosti sa považuje za najhojnejší proteín na planéte Zem.

Transfer a ribozomálne RNA sa používajú pri translácii RNA správ, ktoré sú kódované v genóme chloroplastov. Zahŕňa ribozomálne RNA 23S, 16S, 5S a 4.5S a prenosové RNA. Kóduje tiež 20 ribozomálnych proteínov a určité podjednotky RNA polymerázy.

Určité prvky potrebné na fungovanie chloroplastov sú však kódované v jadrovom genóme rastlinnej bunky.

Vlastnosti

Chloroplasty možno považovať za dôležité metabolické centrá v rastlinách, kde dochádza k viacerým biochemickým reakciám vďaka širokému spektru enzýmov a proteínov ukotvených na membránach, ktoré tieto organely obsahujú.

Majú kritickú funkciu v organizmoch rastlín: je to miesto, kde sa vyskytujú fotosyntetické procesy, kde sa slnečné svetlo mení na uhľohydráty a ako sekundárny produkt obsahuje kyslík.

U chloroplastov sa vyskytuje aj rad sekundárnych biosyntetických funkcií. Ďalej budeme podrobne diskutovať o každej funkcii:

fotosyntéza

Fotosyntéza (vľavo) a dýchanie (vpravo). Obrázok napravo od BBC

Fotosyntéza nastáva vďaka chlorofylu. Tento pigment sa nachádza v chloroplastoch, v membránach tylakoidov.

Pozostáva z dvoch častí: prsteňa a chvosta. Krúžok obsahuje horčík a je zodpovedný za absorpciu svetla. Môže absorbovať modré a červené svetlo, odrážajúce zelenú plochu svetelného spektra.

Fotosyntetické reakcie sa vyskytujú vďaka prenosu elektrónov. Energia prichádzajúca zo svetla dodáva energiu chlorofylovému pigmentu (o molekule sa hovorí, že je „excitovaná svetlom“), čo spôsobuje pohyb týchto častíc v tylakoidovej membráne. Chlorofyl získava elektróny z molekuly vody.

Tento proces vedie k vytvoreniu elektrochemického gradientu, ktorý umožňuje syntézu ATP v stróme. Táto fáza je známa aj ako „ľahká“.

Druhá časť fotosyntézy (alebo temnej fázy) sa vyskytuje v stróme a pokračuje v cytosóle. Je tiež známa ako fixácia uhlíka. V tejto fáze, produkty z predchádzajúcich reakcií sa používajú na vytváranie sacharidov z CO ₂ .

Syntéza biomolekúl

Okrem toho majú chloroplasty ďalšie špecializované funkcie, ktoré umožňujú vývoj a rast rastlín.

V tejto organele dochádza k asimilácii dusičnanov a síranov a majú potrebné enzýmy na syntézu aminokyselín, fytohorónov, vitamínov, mastných kyselín, chlorofylu a karotenoidov.

Niektoré štúdie identifikovali významný počet aminokyselín syntetizovaných touto organelou. Kirk a jeho kolegovia študovali produkciu aminokyselín v chloroplastoch Vicia faba L.

Títo autori zistili, že najčastejšie syntetizovanými aminokyselinami boli glutamát, aspartát a treonín. Syntetizovali sa aj iné typy, ako alanín, serín a glycín, ale v menšom množstve. Zistilo sa tiež zvyšných trinásť aminokyselín.

Boli izolované rôzne gény zapojené do syntézy lipidov. Chloroplasty majú potrebné cesty na syntézu izoprenoidných lipidov, ktoré sú nevyhnutné na produkciu chlorofylu a ďalších pigmentov.

Obrana proti patogénom

Rastliny nemajú vyvinutý imunitný systém podobný systému zvierat. Preto musia bunkové štruktúry produkovať antimikrobiálne látky, aby sa bránili proti škodlivým látkam. Na tento účel môžu rastliny syntetizovať reaktívne druhy kyslíka (ROS) alebo kyselinu salicylovú.

Chloroplasty súvisia s výrobou týchto látok, ktoré odstraňujú možné patogény, ktoré vstupujú do rastliny.

Rovnako fungujú ako „molekulárne senzory“ a podieľajú sa na výstražných mechanizmoch a sprostredkúvajú informácie iným organelám.

Ostatné plastidy

Chloroplasty patria do skupiny rastlinných organel nazývaných plastidy alebo plastidy. Chloroplasty sa líšia hlavne od zvyšku plastidov tým, že majú pigment chlorofyl. Ďalšími plastidmi sú:

- Chromoplasty: tieto štruktúry obsahujú karotenoidy, sú prítomné v kvetoch a kvetinách. Vďaka týmto pigmentom majú rastlinné štruktúry žltú, oranžovú a červenú farbu.

- Leukoplasty: tieto plastidy neobsahujú pigmenty, a preto sú biele. Slúžia ako rezerva a nachádzajú sa v orgánoch, ktoré nedostávajú priame svetlo.

-Amyloplasty: obsahujú škrob a nachádzajú sa v koreňoch a hľúzach.

Plastidy pochádzajú zo štruktúr nazývaných protoplastidy. Jednou z najprekvapivejších vlastností plastidov je ich vlastnosť meniť typ, aj keď sú už v dospelom štádiu. Táto zmena je vyvolaná environmentálnymi alebo vnútornými signálmi z rastliny.

Napríklad chloroplasty sú schopné vytvárať chromoplasty. Pri tejto zmene sa dezintegruje tylakoidová membrána a syntetizujú sa karotenoidy.

Referencie

1. Allen, JF (2003). Prečo chloroplasty a mitochondrie obsahujú gény. Porovnávacia a funkčná genomika, 4 (1), 31–36.
2. Cooper, G. M. (2000). Bunka: Molekulárny prístup. Druhé vydanie. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Genómy chloroplastov: diverzita, vývoj a aplikácie v genetickom inžinierstve. Genome Biology, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, a West, SH (1972). Periférne retikulum v chloroplastoch rastlín líšiacich sa v dráhach fixácie CO2 a fotorezi. Plant, 107 (3), 189-204.
5. Gray, MW (2017). Lynn Margulis a hypotéza endosymbiontov: o 50 rokov neskôr. Molecular Biology of Cell, 28 (10), 1285 - 1287.
6. Jensen, PE a Leister, D. (2014). Vývoj, štruktúra a funkcie chloroplastov. F1000Prime Reports, 6, 40.
7. Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Biosyntéza aminokyselín izolovanými chloroplastmi počas fotosyntézy. Plant Physiology, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., a Wada, H. (2016). Úloha lipidov v biogenéze chloroplastov. V lipidoch vo vývoji rastlín a rias (str. 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ a Jarvis, P. (2017). Úloha chloroplastov v patológii rastlín. Eseje v biochémii, EBC20170020.
10. Wise, RR a Hoober, JK (2007). Štruktúra a funkcia plastidov. Springer Science & Business Media.