LIPIDOVÁ DVOJVRSTVA: CHARAKTERISTIKA, ŠTRUKTÚRA, FUNKCIE - BIOLÓGIE - 2026

Lipidová dvojvrstva je tenká, bimolekulární, laminárne membrána amfipatických lipidov, to znamená, že obsahujú hydrofóbne časť a ďalšie hydrofilné časť. Má veľmi nízku priepustnosť pre ióny, ako aj pre väčšinu molekúl rozpustných vo vode, je však veľmi priepustný pre vodu.

Vo vodných roztokoch sa polárne lipidy, ako napríklad fosfoglyceridy, spájajú za vzniku rôznych typov agregátov, ktoré sa nazývajú micely, lipidové monovrstvy a dvojvrstvy. V týchto štruktúrach sú hlavy polárnych lipidov, ktoré sú hydrofilné, nasmerované zvonka, aby boli v kontakte s vodou, zatiaľ čo chvosty (hydrofóbne) sú usporiadané na opačnom konci.

Schéma možných usporiadaní lipidov na okraji póru cez lipidovú dvojvrstvu. Prevzaté a upravené: MDougM.

Živé bytosti majú bunkové membrány tvorené hlavne fosfolipidmi a glykolipidmi, ktoré tvoria lipidovú dvojvrstvu. Táto dvojvrstva predstavuje bariéru proti priepustnosti, ktorá umožňuje regulovať vnútorný obsah solí a elektrolytov v bunke. Na dosiahnutie tohto cieľa majú štruktúry nazývané iónové čerpadlá.

Prvými vedcami, ktorí navrhli lipidový dvojvrstvový model pre bunkové membrány, boli Dr.

Existuje niekoľko súčasných a potenciálnych použití lipidových dvojvrstiev, ale do dnešného dňa je najúspešnejším komerčným spôsobom použitie umelých vezikúl (lipozómov) v medicíne na podávanie liekov pacientom s rakovinou.

vlastnosti

Lipidové dvojvrstvy sú veľmi tenké a krehké lamelárne štruktúry, ktoré vykazujú niektoré biologicky dôležité vlastnosti, ako napríklad:

priepustnosť

Jednou z hlavných charakteristík lipidovej dvojvrstvy je jej selektívna priepustnosť. Tieto membrány sú skutočne veľmi nepriepustné pre ióny a väčšinu polárnych molekúl, pričom voda je dôležitou výnimkou, pretože môže ľahko prechádzať cez membránu.

Príkladom tejto selektívnej priepustnosti je sodík a draslík, ktorých ióny prechádzajú cez membránu viac ako miliónkrát pomalšie ako voda. Na druhej strane indol, heterocyklická organická zlúčenina, prechádza membránou tisíckrát vyššou rýchlosťou ako tryptofán, čo je ďalšia molekula podobná tejto štruktúre.

Ešte predtým, ako vedel o dvojitej povahe membrány, vedec Charles Overton zdôraznil (1901), že koeficienty priepustnosti malých molekúl priamo súvisia s relatívnou rozpustnosťou, ktorú sa vyskytujú v organických rozpúšťadlách a vo vode.

asymetria

Každá z vrstiev, ktoré tvoria membránu, je štrukturálne a funkčne odlišná od druhej. Funkčným príkladom tejto asymetrie je čerpadlo sodík-draslík. Táto pumpa je prítomná v plazmatickej membráne drvivej väčšiny buniek vyšších organizmov.

Pumpa Na ⁺ - K ⁺ je orientovaná takým spôsobom, že vylučuje Na ⁺ z vnútra bunky, zatiaľ čo zavádzajú ióny K ⁺ . Navyše toto transportné médium potrebuje na svoju aktiváciu energiu vo forme ATP a môže sa použiť, iba ak je vo vnútri bunky.

Zložky každej vrstvy sú tiež rôzne, membránové proteíny sú syntetizované a vložené asymetricky do dvojvrstvy, ako lipidy, ale tieto, na rozdiel od proteínov, nemajú absolútnu asymetriu, s výnimkou glykolipidov.

Napríklad v prípade erytrocytov sú sfingomyelíny a fosfatidylcholíny umiestnené vo vonkajšej vrstve membrány, zatiaľ čo fosfatidyletanolamín a fosfatidylseríny sú umiestnené vnútri. Cholesterol je však zložkou oboch vrstiev.

Jednou z príčin asymetrie pri distribúcii fosfolipidov je to, že väčšina z týchto zložiek je syntetizovaná vo vnútri bunky, a preto sú spočiatku obsiahnuté vo vnútornej vrstve, a odtiaľ niektoré z nich migrujú do vonkajšej vrstvy s pomocou enzýmov nazývaných flipázy.

plynulosť

Lipidové dvojvrstvy nie sú rigidné štruktúry, ale sú to tekuté a dynamické štruktúry, v ktorých sa lipidy a veľa proteínov neustále laterálne pohybujú.

Lipidy difundujú laterálne do membrány priemernou rýchlosťou 2 um za sekundu. Na druhej strane bočné vytesnenie proteínov v dvojvrstvách sa môže meniť v závislosti od typu proteínu; zatiaľ čo niektoré sú rovnako rýchle ako lipidy, iné zostávajú prakticky nepohyblivé.

Na druhej strane priečna difúzia, tiež nazývaná flip-flop, je pre lipidy oveľa pomalšia a v proteínoch nebola nikdy pozorovaná.

Na druhej strane tekutosť membrány sa môže meniť v závislosti od relatívneho usporiadania mastných kyselín lipidov. Keď sú usporiadané všetky mastné kyseliny, dvojvrstva je v tuhom stave, zatiaľ čo v tekutom stave sú relatívne neusporiadané.

Tieto zmeny môžu byť spôsobené zmenami teploty; prechod z tuhého stavu do tekutého stavu nastáva náhle, keď teplota prekročí prahovú hodnotu známu ako teplota topenia, ktorá závisí od dĺžky reťazcov mastných kyselín, ako aj od stupňa ich nenasýtenia.

Lipidy tvoriace zložku membrány majú rôznu povahu, a preto môžu mať rôzne teploty topenia. Z tohto dôvodu môžu pri rovnakej teplote v tej istej dvojvrstve koexistovať pevná a kvapalná fáza.

Ďalšie funkcie

Lipidové dvojvrstvy majú vďaka kovalentným interakciám a príťažlivým van der Waalsovým silám tendenciu byť rozsiahle, rovnako ako sa musia zatvárať, aby nedochádzalo k exponovaným koncom. Charakteristická je aj jej schopnosť samoopraviť, pretože nedostatok kontinuity nie je pre jej štruktúru energeticky priaznivý.

štruktúra

Existujú rôzne modely na vysvetlenie štruktúry lipidovej dvojvrstvy:

Davson a Danielli model

Bol navrhnutý v roku 1935 a tvrdí, že membrány obsahujú kontinuálnu uhľovodíkovú fázu, ktorú prispievajú lipidy, ktoré tvoria membránu.

Model bunkovej membrány Davson a Danielli. Prevzaté a upravené: miguelferig.

Model jednotkovej membrány

Táto hypotéza, ktorú vypracoval JD Robertson, je modifikáciou Davsonovho a Danielliho modelu. Predpokladal, že jednotková membrána je tvorená dvojitou vrstvou zmiešaných polárnych lipidov.

Tieto lipidy boli orientované uhľovodíkovými reťazcami dovnútra a tvorili súvislú vrstvu uhľovodíkov, zatiaľ čo hydrofilné hlavy smerovali opačným smerom.

Okrem toho bola táto jednotná membrána na oboch stranách pokrytá jedinou vrstvou proteínových molekúl usporiadaných predĺženým spôsobom.

Guľový model

Známy tiež ako model podjednotky. Podľa tohto modelu by membrány boli tvorené mozaikou repetitívnych lipoproteínových podjednotiek medzi 4,0 a 9,0 nm.

Tekutá mozaika

Navrhli ho SJ Singer a GL Nicholson v roku 1972 a je najviac akceptovaným modelom. Podľa toho sú fosfolipidy membrány usporiadané v dvoch vrstvách, čím sa vytvára matrica tekutých kryštálov.

Podľa tohto modelu sa jednotlivé lipidové molekuly môžu voľne pohybovať laterálne, čo by vysvetľovalo flexibilitu, tekutosť, elektrický odpor a selektívnu permeabilitu, ktorú tieto membrány vykazujú.

Proteíny, ktoré sú súčasťou dvojvrstvy, podľa modelu, musia byť guľovité. Okrem toho by niektoré proteíny boli čiastočne zabudované do dvojvrstvy, zatiaľ čo iné by boli v nej úplne zabudované.

Stupeň penetrácie globulárnych proteínov do dvojvrstvy by bol definovaný ich aminokyselinovou sekvenciou, ako aj prítomnosťou nepolárnych R skupín na povrchu týchto aminokyselín.

zloženie

Prírodné dvojvrstvy sa skladajú hlavne z fosfolipidov. Sú to zlúčeniny odvodené od glycerolu, ktoré sa vyznačujú hydrofilnou hlavou a dvoma hydrofóbnymi zvyškami.

Keď fosfolipidy prichádzajú do styku s vodou, môžu sa organizovať rôznymi spôsobmi. Najstabilnejšia forma je ako dvojvrstva s chvostmi smerujúcimi dovnútra a hlavami smerujúcimi von z dvojvrstvy.

Glykolipidy sú tiež súčasťou lipidovej dvojvrstvy. Tieto zlúčeniny, ako už názov napovedá, sú lipidy spojené s cukrami, ktoré sa v prípade zvierat získavajú zo zlúčeniny známej ako sfingocín.

Ďalšou dôležitou zložkou membrány je cholesterol, nezmydelniteľný lipid. Je prítomný vo vnútornej aj vonkajšej vrstve dvojvrstvy. Je hojnejšia v plazmatickej membráne ako v membráne organel.

Membrány sú tiež spojené s mnohými druhmi proteínov, ktoré môžu byť dvoch typov, vonkajšie alebo vnútorné. Vonkajšie alebo periférne proteíny sa voľne viažu na membránu a môžu sa od nich ľahko oddeliť.

Vnútorné alebo integrálne proteíny sú silne asociované s dvojvrstvou a neoddeľujú sa od nej ľahko. Predstavujú asi 70% membránových proteínov. Niektoré z nich fungujú ako receptory pre signály zvonku bunky a ich prenos do interiéru.

Iné proteíny sú spojené s fúziou dvoch rôznych dvojvrstiev. Medzi nimi sú tie, ktoré umožňujú spojenie spermií s vajíčkom počas oplodnenia; tiež tie, ktoré umožňujú vírusom preniknúť do hostiteľských buniek.

Okrem toho sú iónové pumpy integrálnymi proteínmi, ktoré prechádzajú dvojvrstvou a umožňujú výmenu iónov medzi vnútrom a vonkajškom bunky cez lipidovú dvojvrstvu proti gradientu.

Vlastnosti

Hlavnou biologickou funkciou lipidovej dvojvrstvy je separácia vodných kompartmentov s rôznymi zloženiami, ako je oddelenie bunkových protoplaziem od jej prostredia. Bez tohto fyzického vymedzenia medzi oddielmi by bol život, ako vieme, nemožný.

Táto funkcia je taká dôležitá, že prakticky všetky živé bytosti majú membránu vytvorenú z lipidovej dvojvrstvy. Výnimku predstavujú niektoré druhy archaea, v ktorých je membránou lipidová monovrstva.

Lipidové dvojvrstvy sa zúčastňujú prenosu interneuronálneho nervového impulzu. Neuróny nie sú fyzicky navzájom spojené, ale sú oddelené krátkym priestorom nazývaným synapse. Vezikuly s obsahom neurotransmitera zasahujú do premostenia tohto interneuronálneho priestoru.

Ďalšou funkciou dvojvrstvy je slúžiť ako štrukturálna základňa alebo podporná kostra, na ktorú sú silne naviazané niektoré transportné systémy, ako aj niektoré enzýmy.

Organely s lipidovou dvojvrstvou

V prokaryotoch je lipidová dvojvrstva prítomná iba v bunkovej membráne, zatiaľ čo v eukaryotoch existujú rôzne organely alebo organely, ktoré môžu mať jeden alebo dva lipidové dvojvrstvy.

-Organely s dvoma lipidovými dvojvrstvami

jadro

Bunkové organely prítomné v eukaryotických bunkách a obsahujúce väčšinu genetického materiálu organizovaného v chromozómoch.

Jadrová membrána je tvorená dvoma lipidovými dvojvrstvami oddelenými medzerou nazývanou perinukleárny. Obe vrstvy sa nazývajú vonkajšia a vnútorná jadrová membrána a líšia sa zložením bielkovín.

mitochondrie

Organelle zodpovedná za bunkové dýchanie, proces, ktorým sa dodáva energia potrebná na bunkovú aktivitu. Má dvojitú membránu, vonkajšiu hladkú a vnútornú zloženú, tvoriacu laminárne alebo kriedy podobné prstom.

Funkciou takýchto záhybov je zväčšenie vnútornej plochy povrchu, čo je miesto, kde sa vyskytujú metabolické reakcie.

Mitochondrie. Prevzaté a upravené: LadyofHats.

chloroplast

Organely prítomné vo vyšších rastlinách a iných fotoautotropných eukaryotických organizmoch. Má dva koncentrické lipidové dvojvrstvy oddelené medzimembránovým priestorom. Vonkajšia vrstva je poréznejšia ako vnútorná vrstva v dôsledku prítomnosti proteínov nazývaných poríny.

-Organely s lipidovou dvojvrstvou

Okrem plazmatickej membrány, ktorá bola v tomto článku podrobne diskutovaná, majú iné organely, ako napríklad endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát a lyzozómy, jedinú lipidovú dvojvrstvu.

Endoplazmatické retikulum (ER)

Cytoplazmatický membránový komplex spojený (drsný ER) alebo nie (hladký ER) s ribozómami, ktorý sa podieľa na syntéze lipidov a fosfolipidov (hladký ER) alebo peptidov a proteínov (hrubý ER) vďaka ribozómom pripojeným k ich ribozómom steny.

Golgiho aparát

Komplex hladkostenných membrán zahrňujúcich skladovanie, modifikáciu a balenie proteínových látok.

lysozomy

Vezikulárne organely, ktoré obsahujú enzýmy zapojené do degradácie cudzích materiálov. Tiež degradujú nepotrebné bunkové komponenty a dokonca poškodené alebo odumreté bunky.

aplikácia

Hlavná aplikácia lipidových dvojvrstiev je v oblasti medicíny. Lipozómy sú vezikulárne štruktúry vymedzené lipidovými dvojvrstvami. Sú umelo tvorené zvukovou osciláciou vodných fosfoglyceridových suspenzií.

Pokiaľ sú vo vodnej suspenzii obsiahnuté ióny alebo molekuly, niektoré z týchto prvkov budú obsiahnuté v lipozómoch. Na základe týchto princípov boli liečivá zapuzdrené do roztoku v lipozómoch.

Lipozómy obsahujúce liečivo sa dodávajú injekčne pacientovi. Akonáhle sú vo vnútri, prechádzajú krvným systémom, až kým nedosiahnu cieľové miesto. Na mieste určenia zlomia a uvoľnia svoj obsah.

Testovalo sa aj použitie lipidových dvojvrstiev ako biosenzorov na diagnostiku chorôb; ako aj na možnú detekciu biologických zbraní. Nakoniec bola úspešne testovaná na priepustnosť liečiv.

Referencie

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Funkcia dvojvrstvovej hrúbky a funkcie membránového proteínu: energetická perspektíva. Ročný prehľad o biofyzike a biomolekulárnej štruktúre.
2. Lipidová dvojvrstva. V Ecured. Obnovené z adresy ecured.com.
3. Lipidová dvojvrstva. Na Wikipédii. Obnovené z wikipedia.org.
4. A. Lehninger (1978). Biochémie. Ediciones Omega, SA
5. L. Stryer (1995). Biochemestry. WH Freeman and Company, New York.
6. RB Gennis (1989). Biomembrány. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Asymetrická štruktúra lipidových dvojvrstiev pre biologické membrány. Nature New Biology.