TRICHODERMA HARZIANUM: CHARAKTERISTIKA, MORFOLÓGIA, ROZMNOŽOVANIE - BIOLÓGIE - 2025

Trichoderma harzianum je antagonista vláknitých húb rastlinných patogénov, ktorý sa používa na biologickú kontrolu chorôb spôsobených fytopatogénnymi hubami. V poľnohospodárstve sa široko používa kvôli svojim vlastnostiam ako biofungicíd, biofertilizér a biostimulant.

Vedecký záujem vyvolaný týmto druhom sa skutočne týka kontrolných mechanizmov proti fytopatogénnym hubám. Činnosti, ako je konkurencia živín a vesmíru, mykoparazitizmus a antibióza, sú mechanizmy biologickej kontroly.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum je kozmopolitná huba, pretože sa šíri po celom svete v rôznych ekosystémoch a prírodných prostrediach a jej vývoj je bežný v miestach, kde sa hromadí organický rastlinný materiál, ako sú zvyšky plodín alebo humínové pôdy.

Rastliny s vysokou hustotou náhodných koreňov a adekvátnou rhizosférou uprednostňujú ich kolonizáciu. Vďaka svojej veľkej schopnosti prispôsobiť sa rôznym poľnohospodárskym podmienkam je Trichoderma huba so širokým spektrom použitia.

Na výživovej úrovni je Trichoderma schopná degradovať zložité substráty, ako sú škroby, pektíny a celulózy. Neskôr tieto prvky používa na svoj rast vďaka bohatému enzymatickému komplexu, ktorý má (amylázy, pektinázy, celulázy a chitinázy).

vlastnosti

Vodné a suchozemské ekosystémy

Tieto huby sa vyznačujú množením v suchozemských ekosystémoch (poľnohospodárske pôdy, trávne porasty, lesy a púšte) a vo vodných ekosystémoch. Niektoré druhy sú voľne žijúce v pôde, oportunistické, rastlinné symbionty a iné sú mykoparazity.

Majú tiež schopnosť kolonizovať rôzne prostredia z dôvodu ich vysokej reprodukčnej kapacity. Môžu sa prispôsobiť a prežiť v extrémnych podmienkach teploty, slanosti a pH.

Rozmnožovanie a výživa

V vegetatívnom stave majú jednoduché haploidné mycélium alebo septu a ich stenu tvoria chitín a glukány. Sú fakultatívnymi anaeróbmi a reprodukujú sa asexuálne konídiami.

Tento druh má nízke nutričné ​​požiadavky, hoci jeho rast je podporovaný organickou hmotou a vlhkosťou. Optimálny teplotný rozsah pre jeho rast a vývoj je medzi 25 ° C a 30 ° C.

habitat

T. harzianum sa vyskytuje v rôznych organických materiáloch a pôdach, vďaka svojej veľkej prispôsobivosti majú široké rozšírenie. Niektoré druhy uprednostňujú suché a mierne miesta a iné vlhké a studené miesta.

Najmä tieto huby ako endofytické organizmy súťažia s rhizosférou rastlín a dokážu kolonizovať povrch koreňov. V skutočnosti prenikajú cez medzibunkové priestory do prvej alebo druhej vrstvy buniek.

dôležitosť

Táto skupina húb je pre rastliny veľmi dôležitá, pretože prispievajú ku kontrole fytopatogénnych húb. V skutočnosti sú všeobecne známe svojou schopnosťou produkovať toxíny a antibiotiká, ktoré kontrolujú rôzne patogény.

Izoláty rodu Trichoderma patria medzi najpoužívanejšie biologické kontrolné činidlá v poľnohospodárstve. Výskumné práce umožnili overiť ich účinnú kontrolu, pretože pôsobia na veľké množstvo pôdnych patogénov.

Vlastnosti

Jednou z hlavných funkcií Trichoderma harzianum je jeho schopnosť rozvíjať symbiotické vzťahy s rastlinami. Huba sa rozvíja a rastie v rhizosfére plodiny, čím sa zvyšuje jej vývoj, aby sa získal väčší priestor na pestovanie.

Ďalej sa používa ako biologické kontrolné činidlo a má schopnosť produkovať enzýmy, ktoré napádajú a inhibujú fytopatogénne huby. Vskutku, včlenené do substrátu alebo do kultivačného poľa pred výsevom je skutočne veľmi prospešné.

V tejto súvislosti je jeho pôsobenie ako konkurenčného hyperparazitu založené na produkcii antimykotických metabolitov a hydrolytických enzýmov. Vznikajúce štrukturálne zmeny na bunkovej úrovni, ako je vakuolizácia, granulácia, dezintegrácia cytoplazmy a bunková lýza, na kontrolovaných organizmoch.

Štúdie na úrovni skladu umožnili určiť nárast koreňového systému pri použití Trichoderma harzianum v rôznych dávkach. V tomto ohľade stimuluje klíčenie semien a podporuje rast nových sadeníc.

Je vhodné zaradiť T. harzianum do programu na kontrolu choroby, aby sa využila jeho antagonistická kapacita. Ukázalo sa, že aplikácie Trichoderma bránia a regulujú patogény, ako sú Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia a Sclerotium.

taxonómie

Rod Trichoderma spp., Pôvodne opísaný Persoonom (1794), klasifikuje štyri druhy, ktoré v súčasnosti nesúvisia. Medzi nimi: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum a Trichotecium roseum.

Následne sa uskutočnilo niekoľko klasifikácií na základe mikroskopických charakteristík, veľkosti a prítomnosti fialidov. Potom Rafai (1969) urobil prehľad rodu a opísal 9 druhov Trichoderma spp.

Druh T. harzianum (Rafai, 1969) patrí do rodu Trichoderma, čeľaď Hypocreaceae, poriadok Hypocreales, trieda Sordariomycetes, podskupina Pezizomycotina, divízia Ascomycota, kráľovstvo Fungi.

Taxonomické štúdie Trichoderma harzianum boli založené na variáciách polymorfizmu DNA pomocou techník PCR. V rámci rodu T. harzianum (Rifai) sa rozlišovali štyri biologické formy: Th1, Th2, Th3 a Th4.

morfológia

Rod Trichoderma obsahuje množstvo druhov bez zjavnej sexuálnej fázy. Vyznačuje sa septulárnym myceliom, zvyčajne oválnymi konídiami, nešliapanými hyalínovými konidiofórmi, singulárnymi alebo skupinovými fialidmi a jednobunkovými konídiami.

Na makroskopickej úrovni sú kolónie ľahko rozpoznateľné podľa ich bielo-zeleného alebo žlto-zeleného sfarbenia. Ďalej sa v oblastiach s konídiami pozorujú sústredné krúžky; a na zadnej strane kolónií je sfarbenie žlté, jantárové alebo zelenožlté.

Kultúra Trichoderma spp. Zdroj: agrotransfer.org

Na mikroskopickej úrovni sa pozorujú vzpriamené, hyalínové, rozvetvené a neohorené konidiofory, ktoré sa vyskytujú v skupinách alebo osamelé. Fialidy sú hruškovitého tvaru, jednoduché alebo v skupinách, napučané v strednej oblasti a tenké na vrchole.

Uhol inzercie medzi fialidmi a konidioforami je správny. Jednobunkové konídie sú podlhovasté alebo subglobulárne, hladké alebo rovnobežné. Zelená alebo hyalínová farba a prítomná v hmote na vrcholoch fialidov.

rozmnožovanie

Rod Trichoderma nemá pokročilé sexuálne obdobie, prirodzene sa reprodukuje asexuálnymi spórami. Životný cyklus T. harzianum sa začína, keď organizmus rastie a vetví sa ako priemer huby hypha s priemerom 5 až 10 mikrónov.

Asexuálna sporulácia sa začína vtedy, keď sa uvoľnia veľké množstvá spór o priemere 3 až 5 mikrónov. Podobne sa interkalované chlamydospory tvoria jednotlivo, hoci niekedy sa pozorujú dva alebo viac kondenzovaných chlamydosporov.

Akčné mechanizmy

Kontrolný účinok húb Trichoderma sa overuje rôznymi mechanizmami pôsobenia na vývoj fytopatogénnych húb. Medzi hlavné mechanizmy, ktoré uplatňujú priame opatrenia, patrí konkurencia v oblasti vesmíru a živín, mykoparazitizmus a antibióza.

Biokontrolný účinok Trichoderma harzianum sa zvyšuje jeho schopnosťou kolonizovať rhizosféru rastlín. Okrem toho mechanizmy ako vylučovanie enzýmov a produkcia inhibičných zlúčenín fungujú ako biokontrolérový účinok.

Na druhej strane existujú mechanizmy, ktorých nepriama funkcia prispieva ako bioregulačný účinok. Medzi nimi schopnosť aktivovať zlúčeniny súvisiace s rezistenciou, detoxikáciou toxínov a deaktiváciou enzýmov v rastline.

Schopnosť huby uľahčovať solubilizáciu výživných prvkov, ktoré nie sú k dispozícii pre rastliny v ich prirodzenej forme, predstavuje proces, ktorý zlepšuje nutričné ​​podmienky životného prostredia pri dodávaní živín do plodiny.

Podobne, keď sa vyvíja za priaznivých podmienok, je schopná hojne kolonizovať rhizosféru rastlín, čo jej umožňuje vytvárať prostredie priaznivé pre radikálny vývoj, čím sa zvyšuje tolerancia rastliny voči stresu.

súťaž

Konkurencia je definovaná ako nerovnaké správanie medzi dvoma jedincami, aby uspokojili rovnakú požiadavku, či už ide o substrát alebo živiny. Úspech súťaže vedie k schopnosti jedného z organizmov prekonať schopnosť druhého.

Trichoderma harzianum má veľkú antagonistickú schopnosť vďaka rýchlemu vývoju. Jeho biokontrolný účinok je priaznivý pre jeho široké ekologické prispôsobenie a prispôsobenie sa nepriaznivým podmienkam.

Okrem toho má veľkú schopnosť mobilizovať a využívať výživné látky v pôde, najmä dusík, uhľohydráty a polysacharidy. Týmto spôsobom je schopná rýchlo kolonizovať prostredie a zabrániť šíreniu ďalších mikroorganizmov v rovnakom prostredí.

Mycoparasitism

Mycoparazitizmus je definovaný ako antagonistická symbiotická interakcia medzi hubou a patogénom. Tento mechanizmus zahŕňa extracelulárne enzýmy bunkovej steny parazitovaných húb: chitinázy a celulázy.

K tomuto účinku dochádza v štyroch fázach: chemotrofný rast, rozpoznávanie, adhézia a navíjanie a lytická aktivita. V poslednom štádiu huba vytvára extracelulárne lytické enzýmy, degraduje bunkovú stenu patogénu a uľahčuje prenikanie hýf.

Trichoderma napadajúca rastlinný patogén (Rhizoctonia sp, príčina hniloby koreňov). Úzka hyfa cievky Trichoderma okolo širokej hyfy Rhizoctonia sa zhroutí a zomrie. Trichoderma je biologická kontrolná látka. Zväčšenie SEM: 2350x.

Trichoderma harzianum počas mykoparazitizmu rastie chemotropne k patogénu, stočí a preniká do dcér hostiteľa. Tvorbou špeciálnych enzýmov a degradáciou bunkovej steny patogénu to spôsobuje oslabenie fytopatogénu.

Mycoparazitizmus ako mechanizmus antagonizmu u T. harzianum závisí od rôznych faktorov. Vývoj každého štádia je spôsobený patogénmi, biotrofickým alebo nekrotrofickým pôsobením antagonistu a podmienkami prostredia.

• Chemotrofický rast: označuje pozitívny priamy rast organizmu smerom k chemickému stimulu. Trichoderma detekuje prítomnosť patogénu a jeho hyfy rastú a dostávajú sa do tela ako reakcia na chemický stimul.
• Poďakovanie: Výskumné štúdie preukázali, že Trichoderma je antagonistom špecifických fytopatogénov. Molekuly, ako sú lektíny-uhľohydráty prítomné v hostiteľovi, spôsobujú, že sú parazitované hubou Trichoderma.
• Priľnavosť a stočenie: Trichoderma hyfy majú schopnosť priľnúť k hostiteľovi a vytvárať tak háčikové a appresorové štruktúry. Tento proces zahrnuje enzymatické procesy a antagonistické spojenie cukru v stene huby s lecitínom v stene fytopatogénu.
• Lytická aktivita: dochádza k degradácii bunkovej steny fytopatogénu, čo uľahčuje prenikanie hlenov Trichoderma. Lytické enzýmy zapojené do procesu sú v podstate chitinázy, glukanázy a proteázy.

antibióza

Je to priame pôsobenie prchavých alebo neprchavých organických zlúčenín, ktoré produkuje Trichoderma na vnímavého hostiteľa. Rôzne kmene T. harzianum produkujú toxické antibiotiká alebo metabolity, ktoré inhibujú rast iných mikroorganizmov.

aplikácia

Trichoderma harzianum sa vďaka svojmu rýchlemu rastu a vývoju často používa ako biologický regulátor. Okrem toho podporuje rad enzýmov schopných degradovať iné fytopatogénne huby.

Táto huba je prírodná látka, ktorá nie je agresívna voči rastlinám alebo pôde. Používa sa ako biokontrolér, neohlasuje toxicitu pre plodiny, ale tiež znižuje vplyv na životné prostredie v dôsledku neprítomnosti chemikálií v pôde.

Biokontrolný účinok T. harzianum sa vykonáva v závislosti od prostredia, v ktorom sa vyskytuje výskyt fytopatogénov. Spôsob riadenia a aplikačný režim sa vykonávajú v štruktúre, oblasti a priestore, ktorý sa má chrániť.

Spravidla sa kontrola uskutočňuje pomocou kontrolovaných aplikácií na semená, na substrát v záhonoch alebo priamo do pôdy. Používanie aspirácií na listoch, kvetoch a ovocí je bežné; a nedávno sa uskutočnili štúdie, aby sa zabránilo útokom patogénu po zbere.

Biologická kontrola v semenách

Cieľom ošetrenia semien T. harzianum je chrániť semeno pred vlastnými alebo pôdnymi patogénmi. Okrem toho po čase klíčenia poskytne podzemným častiam nového závodu ochranu.

Akonáhle je semeno naočkované hubou, je schopné kolonizovať rhizosféru rastliny a vykonávať jej biologickú kontrolu. Okrem toho je množstvo huby aplikovanej na semená nižšie, porovnáva sa s množstvom, ktoré sa má aplikovať na poľnohospodárske pole.

Na aplikáciu Trichoderma na semeno sa používajú rôzne metódy: použitie suchého prášku, aplikácia bioprípravku vo forme pasty, rozpustenie v suchej hline alebo poťahovanie peletizáciou.

Biologická kontrola v pôde

Pôda je priaznivým prostredím na kontrolu patogénov pomocou Trichoderma harzianum. Rhizosféra rastlín je v skutočnosti najpriaznivejším prostredím na uskutočňovanie svojho antagonistického pôsobenia.

Aplikácia huby na semená sa uskutočňuje s cieľom lokalizovať biokontrolér v rhizosfére. Biologická kontrola v pôde teda priamo súvisí s aplikáciou huby na semeno.

Rast trichodermy v rhizosfére rastliny.
Zdroj: agroingeniacanarias.com

Medzi ďalšie metódy patrí priama aplikácia na brázdu alebo rozosielanie, v čase výsadby alebo počas čistenia rastlín a hillingu. V tomto prípade sa používa v prášku, granulách alebo sa zapracováva spolu s organickými úpravami.

Kontrola povrchu listu

Biologická kontrola pomocou Trichoderma v listových oblastiach, ako sú kvety, ovocie a lístie, podlieha podmienkam prostredia. Nízka dostupnosť živín, kolísanie teploty, slnečné žiarenie a vietor sú podmienky, pre ktoré je huba ťažká.

Z tohto hľadiska musia formulácie určené na aplikáciu antagonistu obsahovať prísady a živiny, ktoré uľahčujú kolonizáciu Trichoderma. Mierna účinnosť tejto metódy a jej vysoké náklady podporili štúdium nových kontrolných stratégií na úrovni listov.

Referencie

1. Argumedo-Deliria Rosalba a kol. (2009) Rod huby Trichoderma a jeho vzťah k organickým a anorganickým kontaminantom.
2. Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Konzervačné a formulačné metódy Trichoderma harzianum Rifai. Fytosanita, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay a kol. (2009). Mechanizmy pôsobenia Trichodermy proti fytopatogénnym hubám. Journal of Ochrana rastlín, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Detekcia a kvantifikácia Trichoderma harzianum a vyhodnotenie jeho biokontrolnej aktivity proti melónovej vaskulárnej fusarióze pomocou molekulárnych nástrojov (dizertačná práca).
5. Romero-Arenas Omar, a kol. (2009) Charakteristika Trichoderma harzianum, ako obmedzujúceho činidla pri pestovaní jedlých húb.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Výroba konídií Trichoderma harzianum Rifai v dvoch množiteľských médiách. FYTOSANITA ISSN 1562 - 3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Mikrobiologická charakterizácia a produkcia Trichoderma harzianum a Trichoderma viride v remeselníckych plodinách (diplomová práca).