TERMOFILY: CHARAKTERISTIKA, KLASIFIKÁCIA A PROSTREDIE - BIOLÓGIE - 2025

Termofilné sú podtyp extremophiles typické vysokým znášať teploty medzi 50 ° C a 75 ° C, a to buď preto, že tieto hodnoty sú udržiavané teploty v týchto extrémnych podmienkach, alebo preto, že sa často dosiahne.

Termofilné organizmy sú zvyčajne baktérie alebo archaea, existujú však aj metazoány (eukaryotické organizmy, ktoré sú heterotrofné a tkanivá), ktoré sa tiež vyvíjajú na horúcich miestach.

Obrázok 1. Púšť Atacama v Čile, jedno z najsuchších miest na svete. Zdroj: pixabay.com

Je známe aj morské organizmy, ktoré sa v symbióze spájajú s teplomilnými baktériami, ktoré sa dokážu prispôsobiť týmto vysokým teplotám a ktoré tiež vyvinuli biochemické mechanizmy, ako je napríklad modifikovaný hemoglobín, vysoký objem krvi, ktorý im umožňuje tolerovať toxicitu sulfidov a zlúčenín. síra.

Predpokladá sa, že termofilné prokaryoty boli prvé jednoduché bunky vo vývoji života a obývali miesta sopečnej aktivity a gejzíry v oceánoch.

Príkladmi tohto typu termofilných organizmov sú organizmy, ktoré žijú v blízkosti hydrotermálnych prieduchov alebo prieduchov na dne oceánov, ako sú metanogénne baktérie (produkujúce metán) a annelidná Riftia pachyptila.

Hlavné biotopy, v ktorých sa nachádzajú termofily, sú:

• Pozemné hydrotermálne prostredie.
• Morské hydrotermálne prostredie.
• Horúce púšte.

Vlastnosti termofilných organizmov

Teplota: kritický abiotický faktor pre vývoj mikroorganizmov

Teplota je jedným z kľúčových environmentálnych faktorov, ktoré určujú rast a prežitie živých vecí. Každý druh má rozsah teplôt, v rámci ktorých môže prežiť, má však optimálny rast a vývoj pri špecifických teplotách.

Rýchlosť rastu každého organizmu v závislosti od teploty sa dá graficky vyjadriť, pričom sa získajú hodnoty zodpovedajúce dôležitým kritickým teplotám (minimálnym, optimálnym a maximálnym).

Minimálne teploty

Pri minimálnych teplotách rastu organizmu dochádza k poklesu tekutosti bunkovej membrány a je možné zastaviť procesy prepravy a výmeny materiálov, ako je vstup živín a únik toxických látok.

Medzi minimálnou teplotou a optimálnou teplotou sa zvyšuje rýchlosť rastu mikroorganizmov.

Optimálna teplota

Pri optimálnej teplote dochádza k metabolickým reakciám s najvyššou možnou účinnosťou.

Maximálna teplota

Nad optimálnou teplotou dochádza k poklesu rýchlosti rastu na maximálnu teplotu, ktorú môže každý organizmus tolerovať.

Pri týchto vysokých teplotách sú štrukturálne a funkčné proteíny, ako sú enzýmy, denaturované a inaktivované, pretože strácajú svoju geometrickú konfiguráciu a konkrétnu priestorovú konfiguráciu, dochádza k prasknutiu cytoplazmatickej membrány ak tepelnej lýze alebo prasknutiu v dôsledku pôsobenia tepla.

Každý mikroorganizmus má svoje minimálne, optimálne a maximálne teploty na prevádzku a vývoj. Termofily majú pri týchto troch teplotách mimoriadne vysoké hodnoty.

Rozlišovacie vlastnosti termofilných organizmov

• Termofilné organizmy majú vysokú mieru rastu, ale krátku životnosť.
• V bunkovej membráne majú veľké množstvo nasýtených tukov alebo lipidov s dlhým reťazcom; tento typ nasýtených tukov je schopný absorbovať teplo a pri vysokých teplotách (topenie sa) premeniť na tekutý stav bez toho, aby sa zničil.
• Jeho štrukturálne a funkčné proteíny sú veľmi tepelne stabilné (termostabilné) prostredníctvom kovalentných väzieb a špeciálnych intermolekulárnych síl nazývaných Londýnske rozptylové sily.
• Majú tiež špeciálne enzýmy na udržanie metabolického fungovania pri vysokých teplotách.
• Je známe, že tieto termofilné mikroorganizmy môžu používať sulfidy a zlúčeniny síry bohaté na sopečné oblasti ako zdroje živín na ich premenu na organické látky.

Klasifikácia termofilných organizmov

Termofilné organizmy možno rozdeliť do troch širokých kategórií:

• Mierne termofily (optimálne medzi 50 - 60 ° C).
• Extrémne termofily (optimálne takmer 70 ° C).
• Hypertermofily (optimálne takmer 80 ° C).

Termofilné organizmy a ich prostredie

Pozemné hydrotermálne prostredie

Hydrotermálne miesta sú prekvapivo bežné a široko distribuované. Môžeme ich zhruba rozdeliť na oblasti spojené s vulkanickými oblasťami a oblasti, ktoré nie sú.

Hydrotermálne prostredie s najvyššími teplotami sa zvyčajne spája s vulkanickými vlastnosťami (kaldy, poruchy, tektonické hranice dosiek, povodia zadného oblúka), ktoré umožňujú, aby magma stúpala do hĺbky, kde môže priamo interagovať s podzemnou vodou. hlboké.

Obrázok 2. Tatio Geysers, Atacama, Chile. Zdroj: Diego Delso

Horúce miesta sú tiež často sprevádzané ďalšími vlastnosťami, ktoré sťažujú rozvoj života, ako sú extrémne hodnoty pH, organické látky, chemické zloženie a slanosť.

Obyvatelia suchozemských hydrotermálnych prostredí preto prežívajú v prítomnosti rôznych extrémnych podmienok. Tieto organizmy sú známe ako polyextremofily.

Príklady organizmov, ktoré obývajú suchozemské hydrotermálne prostredie

Organizmy patriace do všetkých troch domén (eukaryotické, bakteriálne a archaea) boli identifikované v suchozemských hydrotermálnych prostrediach. Rozmanitosť týchto organizmov je určená hlavne teplotou.

Kým rôznorodé spektrum bakteriálnych druhov obývajú mierne termofilné prostredie, fotoautotrofy môžu dominovať mikrobiálnej komunite a vytvárať makroskopické štruktúry podobné matom alebo kobercom.

Tieto „fotosyntetické rohože“ sú prítomné na povrchu najviac neutrálnych a zásaditých horúcich prameňov (pH vyššie ako 7,0) pri teplotách medzi 40 - 71 ° C, pričom hlavnými dominantnými výrobcami sú cyanobaktérie.

Pri teplote nad 55 ° C sú fotosyntetické rohože prevažne obývané jednobunkovými cyanobaktériami, ako je Synechococcus sp.

baktérie

Fotosyntetické mikrobiálne rohože môžu byť prevažne obývané baktériami rodov Chloroflexus a Roseiflexus, ktoré sú členmi radu Chloroflexales.

Keď sú druhy Chloreflexus a Roseiflexus spojené s cyanobaktériami, rastú optimálne za fotoheterotropných podmienok.

Ak je pH kyslé, rody Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium a Thermodesulfator sú bežné.

V hypertermofilných zdrojoch (medzi 72 - 98 ° C) je známe, že sa nevyskytuje fotosyntéza, ktorá umožňuje prevahu chemolytoautotropných baktérií.

Tieto organizmy patria do kmeňa Aquificae a sú kozmopolitné; môžu oxidovať vodík alebo molekulárnu síru kyslíkom ako elektrónovým akceptorom a fixovať uhlík cestou redukcie trikarboxylovej kyseliny (rTCA).

oblúky

Väčšina kultivovaných a nekultivovaných archaea identifikovaných v neutrálnom a alkalickom tepelnom prostredí patrí do kmeňa Crenarchaeota.

Druhy ako Thermofilum pendens, Thermosphaera agregans alebo Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, množia sa pri teplote pod 77 ° C a Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis a Ignisphaera agregáty, pri teplotách vyšších ako 80 ° C.

V kyslom prostredí sa nachádza archaea rodov: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulphurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium a Galdivirga.

eukaryota

Medzi eukaryoty z neutrálnych a alkalických zdrojov možno uviesť Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia a Oramoeba funiarolia.

V kyslých zdrojoch sa nachádzajú rody: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium alebo Galdieria.

Morské hydrotermálne prostredie

Pri teplotách od 2 ° C do viac ako 400 ° C sú tlaky vyššie ako niekoľko tisíc libier na štvorcový palec (psi) a vysoké koncentrácie toxického sírovodíka (pH 2,8), hlbokomorské hydrotermálne prieduchy sú. možno najextrémnejšie prostredia na našej planéte.

V tomto ekosystéme slúžia mikróby ako spodný článok potravinového reťazca a získavajú svoju energiu z geotermálneho tepla a chemikálií nachádzajúcich sa hlboko vo vnútri Zeme.

Obrázok 4. Hydrotermálne vetra a trubkové červy. Zdroj: photolib.noaa.gov

Príklady fauny spojenej s morskými hydrotermálnymi prostrediami

Fauna spojená s týmito zdrojmi alebo prieduchmi je veľmi rôznorodá a vzťahy medzi rôznymi taxónmi ešte nie sú úplne objasnené.

Medzi izolované druhy patria baktérie aj archaea. Izolovali sa napríklad archaea z rodu Methanococcus, Methanopyus a termofilné anaeróbne baktérie z rodu Caminibacter.

Baktérie sa daria v biofilmoch, ktoré sa živia mnohými organizmami, ako sú amfipody, copepody, slimáky, krabie krevety, trubice, ryby a chobotnice.

Obrázok 5. Krevety rodu Rimicaris, obyvatelia fumarolov. Zdroj: Program Prieskum NOAA Okeanos, Expedícia Mid-Cayman Rise 2011

Bežným scenárom sú akumulácie mušlí, Bathymodiolus thermophilus, dlhé viac ako 10 cm, zhlukovanie prasklín v čadičovej láve. Zvyčajne ich sprevádzajú početné kraby galateidné (Munidopsis subsquamosa).

Jedným z najneobvyklejších nájdených organizmov je červovitá riftia pachyptila, ktorá sa môže zoskupiť vo veľkom počte a dosiahnuť veľkosť blízko 2 metrov.

Tieto trubice červy nemajú ústa, žalúdok alebo konečník (to znamená, že nemajú tráviaci systém); sú to úplne uzavreté vrecká bez otvorenia vonkajšiemu prostrediu.

Obrázok 6. Riftia pachyptila s hadíc s anemónmi a slávkami. Zdroj:
Prieskumný program NOAA Okeanos, expedícia Galapagos Rift 2011

Jasne červená farba pera na špičke je spôsobená prítomnosťou extracelulárneho hemoglobínu. Sirovodík je transportovaný cez bunkovú membránu spojenú s vláknami tohto oblaku a cez extracelulárny hemoglobín dosahuje špecializované „tkanivo“ nazývané trofozóm, zložené výlučne z symbiotických chemosyntetických baktérií.

O týchto červoch sa dá povedať, že majú vnútornú „záhradu“ baktérií, ktoré sa živia sírovodíkom a poskytujú červu „jedlo“, čo je mimoriadna adaptácia.

Horúce púšte

Horúce púšte pokrývajú 14 až 20% zemského povrchu, približne 19 - 25 miliónov km.

Najhorúcejšie púšte, ako napríklad Sahara v severnej Afrike a púšte v juhozápadnej časti USA, Mexika a Austrálie, sa nachádzajú v trópoch na severnej aj južnej pologuli (medzi približne 10 ° a 30 ° C). 40 ° zemepisná šírka).

Druhy púští

Charakteristickou črtou horúcej púšte je suchosť. Podľa klimatickej klasifikácie mesta Koppen-Geiger sú púšte regióny s ročným úhrnom zrážok menším ako 250 mm.

Ročné zrážky však môžu byť zavádzajúcim indexom, pretože strata vody je rozhodujúcim faktorom vodného rozpočtu.

Preto je definícia púšte z Programu OSN pre životné prostredie ročným deficitom vlhkosti za normálnych klimatických podmienok, kde potenciálna evapotranspirácia (PET) je päťkrát väčšia ako skutočné zrážky (P).

Vysoký PET prevláda v horúcich púšťach, pretože v dôsledku nedostatku zakalenia sa slnečné žiarenie v suchých oblastiach blíži maximu.

Púšte sa dajú rozdeliť do dvoch typov podľa úrovne aridity:

• Hyperidný: s indexom aridity (P / PET) menej ako 0,05.
• Agregáty: s indexom medzi 0,05 a 0,2.

Púšte sa odlišujú od vyprahnutých polosuchých plôch (P / PET 0,2 - 0,5) a od suchých vlhkých plôch (0,5 - 0,65).

Púšte majú ďalšie dôležité vlastnosti, ako sú ich silné teplotné výkyvy a vysoká slanosť ich pôd.

Na druhú stranu je púšť zvyčajne spojená s dunami a pieskom, tento obrázok však zodpovedá iba 15 - 20% všetkých; skalnaté a hornaté krajiny sú najčastejším púštnym prostredím.

Príklady púštnych termofilných organizmov

Obyvatelia púští, ktorí sú termofilmi, majú sériu prispôsobení, aby čelili nepriaznivým situáciám, ktoré okrem iného vyplývajú z nedostatku dažďa, vysokých teplôt, vetra, slanosti.

Xerofytické rastliny vyvinuli stratégie na zabránenie poteniu a na uloženie čo najväčšieho množstva vody. Sukulencia alebo zahusťovanie stoniek a listov je jednou z najpoužívanejších stratégií.

Je zrejmé z rodiny Cactaceae, kde boli listy tiež modifikované vo forme chrbtice, aby sa zabránilo evapotranspirácii a odpudzovali bylinožravce.

Obrázok 7. Kaktus v singapurskej botanickej záhrade. Zdroj: Img Calvin Teo z Wikimedia Commons

Rodu Lithops alebo kamenné rastliny, pôvodom z namíbijskej púšte, sa tiež vyvíja sukulencia, ale v tomto prípade rastlina rastie v jednej rovine so zemou a maskuje sa okolitými kameňmi.

Obrázok 8. Lithops herrei je sukulentná rastlina podobná skale. Zdroj: Stan Shebs, botanická záhrada Kalifornskej univerzity

Na druhej strane sa u zvierat žijúcich v týchto extrémnych biotopoch vyvíjajú všetky možné úpravy, od fyziologických po etologické. Napríklad takzvané krysy klokanov vykazujú močenie s nízkym objemom av malom počte, takže sú tieto zvieratá veľmi účinné v prostredí s nedostatkom vody.

Ďalším mechanizmom na zníženie straty vody je zvýšenie telesnej teploty; Napríklad telesná teplota pokojných ťav sa môže v lete zvyšovať z približne 34 ° C na viac ako 40 ° C.

Zmeny teploty majú veľký význam pri zachovaní vody, a to z týchto dôvodov:

• Zvýšená telesná teplota znamená, že v tele sa ukladá teplo namiesto toho, aby sa rozptýlilo odparovaním vody. Neskôr, v noci, môže byť prebytočné teplo odvádzané bez plytvania vodou.
• Zisk tepla z horúceho prostredia sa znižuje, pretože sa znižuje teplotný gradient.

Ďalším príkladom je piesočná krysa (Psammomys obesus), ktorá vyvinula tráviaci mechanizmus, ktorý im umožňuje živiť sa iba púštnymi rastlinami čeľade Chenopodiaceae, ktoré v listoch obsahujú veľké množstvo solí.

Obrázok 9. Potkan piesku (Psammomys obesus). Zdroj: Gary L. Clark, z Wikimedia Commons

Etologické (behaviorálne) úpravy púštnych zvierat sú početné, ale zrejme najzreteľnejšia z nich znamená, že cyklus aktivity a odpočinku je obrátený.

Týmto spôsobom sa tieto zvieratá stanú aktívnymi pri západe slnka (nočná aktivita) a prestanú byť aktívne za úsvitu (denný odpočinok), takže ich aktívny život sa nezhoduje s najteplejšími hodinami.

Referencie

1. Baker-Austin, C. a Dopson, M. (2007). Život v kyseline: homeostáza pH u acidofilov. Trends in Microbiology 15, 165-171.
2. Berry, JA a Bjorkman, 0. (1980). Fotosyntetická reakcia a adaptácia na teplotu vyšších rastlín. Ročný prehľad o fyziológii rastlín 31, 491-534.
3. Brock, TD (1978). Termofilné mikroorganizmy a život pri vysokých teplotách. Springer-Verlag, New York, 378 pp.
4. Campos, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA a Mondaca, AM (2009), izolácia arzenit oxidujúcich baktérií z prírodného biofilmu spojeného s vulkanickými horninami púšte Atacama v Čile. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
5. Cary, CS, Shank, T. a Stein, J. (1998). Červy vyhrievajú v extrémnych teplotách. Náture 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P., Desbruyeres, D. a Childress, J. J. (1992). Niektorí majú radi horúco … a niektorí majú radi horúco. Náture 359, 593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. a Kappen, L. (1975). Adaptívne mechanizmy v púštnych rastlinách. In: Vemberg, FJ (ed.) Fyziologická adaptácia na životné prostredie. Intext Press, Platteville, LISA, s. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Vzťahy štruktúry a funkcie teplých púštnych rastlín. Springer, Heidelberg, Nemecko, 216 s.
9. Gutterman, Y. (2002). Stratégie prežitia ročných púštnych rastlín. Springer, Berlín, Nemecko, 368 pp.
10. Lutz, RA (1988). Rozptýlenie organizmov v hlbokomorských hydrotermálnych prieduchoch: prehľad. Oceanologica Acta 8, 23-29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL a Desbruyeres, D. (1994). Rýchly rast v hlbinných prieduchoch. Náture 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, Revelas, EC a Cerrato, RM (1981). Rast lastúrnikov v hlbokomorských hydrotermálnych prieduchoch pozdĺž trhliny Galapagos. Science 214, 911-913.
13. Noy-Meir I. (1973). Púštne ekosystémy: životné prostredie a producenti. Ročný prehľad ekologických systémov 4, 25 - 51.
14. Wiegel, J. a Adams, MWW (1998). Termofily: kľúče k molekulárnej evolúcii a pôvodu života. Taylor a Francis, London, 346 s.