KOSTNÉ TKANIVO: CHARAKTERISTIKA, ŠTRUKTÚRA, TVORBA A RAST - BIOLÓGIE - 2025

Kostné tkanivo je ten, ktorý sa skladá kosti. Kosť je spolu so sklovinou a dentínom najťažšou látkou v tele zvierat. Kosti tvoria štruktúry, ktoré chránia životne dôležité orgány: mozog je chránený lebkou, miecha pomocou miechy a srdce a pľúca sú chránené hrudnou klietkou.

Kosti tiež slúžia ako „páčky“ pre svaly, ktoré sú do nich vložené, čím znásobujú silu, ktorú tieto svaly vyvíjajú počas vykonávania pohybov. Tuhosť poskytnutá kosťou umožňuje pohyb a podporu zaťaženia proti gravitácii.

Bunky kostného tkaniva (Zdroj: OpenStax College cez Wikimedia Commons)

Kosť je dynamické živé tkanivo, ktoré sa neustále mení a tieto zmeny sú stimulované tlakom a stresom, ktorému je toto tkanivo vystavené. Napríklad tlak stimuluje resorpciu (deštrukciu) a stres môže stimulovať tvorbu nových kostí.

Kosti sú hlavným zdrojom vápnika a fosforu v tele: takmer 99% celkového vápnika v ľudskom tele je uložených v kostnom tkanive. Celková kostná hmota sa počas života zvieraťa mení. Počas fázy rastu kostná tvorba prekonáva resorpciu (deštrukciu) a kostra rastie a vyvíja sa.

Spočiatku zväčšuje svoju dĺžku a potom svoju hrúbku, pričom u ľudí dosahuje maximum medzi 20 a 30 rokmi. U dospelých (do asi 50 rokov) existuje rovnováha medzi tvorbou kostí a resorpciou.

Táto rovnováha je daná náhradným procesom známym ako „prestavba kostí“, ktorý ovplyvňuje ročne 10% až 12% celkovej hmotnosti kosti. Následne sa začína degeneratívny proces, pri ktorom resorpcia prevyšuje tvorbu a kostná hmota sa pomaly znižuje.

Charakteristiky a štruktúra

Kosť má centrálnu dutinu nazývanú medulárna dutina, v ktorej je uložená kostná dreň, hematopoetické tkanivo, to znamená tkanivo, ktoré tvorí krvné bunky. Tieto štruktúry sú pokryté periosteom, s výnimkou oblastí zodpovedajúcich synoviálnym kĺbom.

Periosteum má vonkajšiu vrstvu hustého vláknitého spojivového tkaniva a vnútornú vrstvu s osteogénnymi bunkami, ktorými sú bunky tvoriace kosti alebo osteoprogenitorové bunky.

Stredná časť kosti je lemovaná monovrstvou buniek tenkého špecializovaného spojivového tkaniva zvaného endosteum. Endosteum obsahuje osteoprogenitorové bunky a osteoblasty. Kosť takto čalúnená má svoje bunky integrované do kalcifikovanej extracelulárnej matrice.

Osteoprogenitorové bunky sa diferencujú na osteoblasty a sú zodpovedné za sekréciu kostnej matrice. Keď sú obklopené matricou, sú tieto bunky inaktivované a nazývajú sa osteocyty.

Priestory, ktoré osteocyty zaberajú v matrici, sa nazývajú medzery.

90% organickej matrice je tvorené kolagénnymi vláknami typu I, štrukturálnym proteínom prítomným aj v šliach a koži a zvyšok je homogénna želatínová látka nazývaná základná látka.

Kompaktná kosť a spongiózna kosť

Kolagénové vlákna matrice sú usporiadané vo veľkých zväzkoch a v kompaktnej kosti tieto vlákna vytvárajú sústredné vrstvy okolo kanálov, ktorými prechádzajú krvné cievy a nervové vlákna (Haversovské kanály). Tieto vrstvy tvoria valce známe ako „osteóny“.

Každý osteón je ohraničený cementačnou líniou tvorenou kalcifikovanou základnou látkou s malým množstvom kolagénových vlákien a živí sa plavidlami, ktoré sú v haversiánskom kanáli.

Do spongióznej kosti sa tvoria veľkoplošné doštičky alebo doštičky a bunky sa živia difúziou extracelulárnej tekutiny z kosti do trabekúl.

Anorganické zložky matrice tvoria asi 65% suchej hmotnosti kostí a sú okrem iných prvkov, ako sú napríklad sodík, draslík, horčík, citrát a hydrogenuhličitan sodný, tvorené hlavne vápnikom a fosforom.

Zistilo sa, že vápnik a fosfor tvoria kryštály hydroxyapatitu. Fosforečnan vápenatý sa tiež nachádza v amorfnej forme.

Kryštály hydroxyapatitu sú usporiadané usporiadaným spôsobom pozdĺž kolagénových vlákien typu I, ktoré sa sústredne prekrývajú, čo tiež spôsobuje, že sa kryštály prekrývajú ako tehly steny.

Tvorba a rast kostí

Kosti lebky sú tvorené procesom známym ako „intramembranózna osifikácia“. Namiesto toho sa dlhé kosti najprv formujú do chrupavky a potom sa transformujú na kosť osifikáciou, ktorá začína na drieku kosti a nazýva sa „endochondrálna osifikácia“.

Väčšina plochých kostí sa vyvíja a rastie intramembranóznou tvorbou kostí a osifikáciou. Tento proces sa vyskytuje vo vysoko vaskularizovanom mezenchymálnom tkanive, v ktorom sa mezenchymálne bunky diferencujú na osteoblasty, ktoré začínajú produkovať kostnú matricu.

Takto sa vytvára sieť spikúl a trámcov, ktorých povrchy sú obývané osteoblastami. Tieto oblasti počiatočnej osteogenézy sa nazývajú primárne centrum osifikácie. Takto sa tvorí primárna kosť s náhodne orientovanými kolagénovými vláknami.

Potom dôjde k kalcifikácii a osteoblasty zachytené v matrici sa stanú osteocytmi, ktorých procesy vedú k vzniku kanálikov. Pretože trabekulárne siete sa tvoria ako špongia, cievne spojivové tkanivo vedie k vzniku kostnej drene.

Pridanie periférnych trámcov zvyšuje veľkosť kosti. V týlnej kosti (lebečnej kosti v zadnej oblasti) existuje niekoľko osifikačných centier, ktoré sa navzájom spájajú a vytvárajú jednu kosť.

U novorodencov sú fonanely medzi frontálnymi a parietálnymi kosťami oblasťami osifikácie, ktoré sa ešte nezatavili.

Kompaktná tvorba kostí

Regióny mezenchymálneho tkaniva, ktoré zostávajú nevyvážené vo vnútornej a vonkajšej časti, budú tvoriť periosteum a endosteum. Oblasti spongióznej kosti v blízkosti periostu a dury sa stanú kompaktnou kosťou a tvoria vnútorný a vonkajší stôl plochej kosti.

Počas rastu sú v dlhých kostiach špecializované oblasti epifýz oddelené od šachty vysoko aktívnou doštičkou chrupavky zvanou epifýzová doštička.

Dĺžka kosti sa zvyšuje, keď táto doska ukladá novú kosť na každom konci drieku. Veľkosť epifyzálnej doštičky je úmerná rýchlosti rastu a je ovplyvnená rôznymi hormónmi.

predpis

Medzi hormóny, ktoré modulujú tento plak, je rastový hormón (GH) uvoľňovaný prednou hypofýzou a regulovaný hormónom uvoľňujúcim rastový hormón (GRH), ktorý vytvára hypotalamus, a somatomedín, ktorý je faktorom inzulínu podobný rast typu I (IGF-I) produkovaný pečeňou.

Pokiaľ je rýchlosť mitotickej aktivity v proliferačnej zóne podobná rýchlosti resorpcie kosti v zóne, veľkosť epifyzálnej platne zostáva konštantná a kosť pokračuje v raste.

Po 20 rokoch veku sa mitotická aktivita zníži a osifikačná zóna dosiahne chrupavkovú zónu, ktorá sa spája s medulárnymi dutinami diafýzy a epifýz.

Pozdĺžny rast kostí sa končí, keď dôjde k epifýznej uzávere, to znamená, keď sa diafýza pripojí k epifýze. Epifýzne uzavretie nasleduje usporiadaná časová sekvencia končiaca posledným uzáverom po puberte.

Rast šírky dlhých kostí sa vytvára apozičným rastom, ktorý je produktom diferenciácie osteoprogenitorových buniek vnútornej vrstvy periostu na osteoblasty, ktoré vylučujú kostnú matricu smerom k subperiostálnym oblastiam diafýzy.

Prestavba kostí

V priebehu života človeka sa kosť neustále mení v procese formovania a resorpcie, to znamená ničenia starej kosti a vytvárania novej kosti.

U dojčiat prechádza vápnik 100% ročným obratom, zatiaľ čo u dospelých je to iba 18% ročne. Tieto procesy resorpcie a tvorby alebo náhrady sa nazývajú remodelovanie kostí.

Prestavba začína pôsobením osteoklastov, ktoré ničia kosť a zanechávajú pukliny, ktoré sú potom napadnuté osteoblastami. Tieto osteoblasty vylučujú matricu, ktorá bude neskôr osifikovať a dá vznik novej kosti. Tento cyklus si vyžaduje v priemere viac ako 100 dní.

Kedykoľvek je v procese remodelácie približne 5% všetkej kostnej hmoty. Z toho vyplýva účasť približne dvoch miliónov remodelujúcich jednotiek.

Rozdiely v prestavbe kompaktnej a spongióznej kosti

Ročná miera prestavby kompaktnej kosti je 4% a miera spongióznej kosti je 20%.

Rozdiel medzi rýchlosťami remodelovania týchto dvoch druhov kostí je s najväčšou pravdepodobnosťou spôsobený skutočnosťou, že spongiózna kosť je v kontakte s kostnou dreňou a je priamo ovplyvnená bunkami s parakrinnou aktivitou v kostnej dreni.

Osteoprogenitorové bunky kompaktných kostí sa naproti tomu nachádzajú v havarijných kanáloch a vo vnútorných vrstvách periostu, veľmi ďaleko od buniek kostnej drene a pri iniciovaní remodelácie závisia od hormónov, ktoré prichádzajú krvou.

Mnohé hormonálne a proteínové faktory sa podieľajú na aktivite osteoblastov a osteoklastov pri prestavbe kostí, avšak funkcia každého z nich nebola jasne objasnená.

Kostné bunky

- Typy kostných buniek a ich vlastnosti

Kostné bunky sú osteoprogenitorové bunky, osteoblasty, osteocyty a osteoklasty. Každá z týchto buniek má osobitné funkcie vo fyziológii kostí a má dobre diferencované histologické charakteristiky.

Osteoblasty, osteocyty a osteoklasty spolu tvoria jednotku formujúcu kosti.

Osteoprogenitorové alebo osteogénne bunky

Tieto bunky sa nachádzajú vo vnútornej vrstve periostu a v endostúne. Pochádzajú z embryonálneho mezenchýmu a diferenciáciou môžu viesť k vzniku osteoblastov. Za určitých stresových podmienok sa môžu tiež diferencovať na chondrogénne bunky.

Sú to bunky v tvare vretienka s oválnym jadrom, skenovanou cytoplazmou, malým drsným endoplazmatickým retikulom (RER) a slabo vyvinutým Golgiho aparátom. Majú bohaté ribozómy a sú veľmi aktívne v období rastu kostí.

osteoblasty

Osteoklasty sú bunky pochádzajúce z osteogénnych buniek. Sú zodpovedné za syntézu organickej matrice kosti, tj kolagénu, proteoglykánov a glykoproteínov. Sú usporiadané v prekrývajúcich sa vrstvách na povrchu kosti.

Jeho jadro je na opačnej strane ako sekrečná časť bohatá na vezikuly. Majú bohaté RER a dobre vyvinutý Golgiho aparát. Majú krátke výčnelky alebo predĺženia, ktoré prichádzajú do styku s inými susednými osteoblastami. Iné dlhé procesy ich spájajú s osteocytmi.

Keď osteoblasty vylučujú matricu, obklopujú ich a keď sú osteoblasty úplne obsiahnuté v matrici, to znamená, že ju obklopujú, inaktivujú a stanú sa osteocytmi.

Napriek skutočnosti, že väčšina kostnej matrice je kalcifikovaná, okolo každého osteoblastu a dokonca aj každého osteocytu zostáva tenká vrstva nekalcifikovanej kostnej matrice, ktorá sa nazýva osteoid, ktorá tieto bunky od kalcifikovanej matrice oddeľuje.

V bunkovej membráne osteoblastov sú rôzne typy receptorov. Z týchto receptorov je najdôležitejší receptor pre paratyroidný hormón (PTH), ktorý stimuluje sekréciu faktoru stimulujúceho osteoklasty, ktorý podporuje resorpciu kosti.

Osteoblasty môžu tiež vylučovať enzýmy schopné odstraňovať osteoidy, a tým privádzať osteoklasty do kontaktu s kalcifikovaným povrchom kosti, aby sa iniciovala resorpcia.

osteocyty

Sú to bunky pochádzajúce z inaktívnych osteoblastov a nazývajú sa zrelé kostné bunky. Sú umiestnené vo vyššie uvedených lagúnoch kalcifikovanej kostnej matrice. Na každý kubický milimeter kosti existuje 20 000 až 30 000 osteocytov.

Z lagún vyžarujú osteocyty cytoplazmatické procesy, ktoré ich spájajú a vytvárajú intersticiálne spojenia, cez ktoré sa môžu medzi bunkami vymieňať ióny a malé molekuly.

Osteocyty sú sploštené bunky s plochými jadrami a niekoľkými cytoplazmatickými organelami. Sú schopné vylučovať látky pod mechanickými stimulmi, ktoré spôsobujú napätie v kosti (mechanická transdukcia).

Priestor obklopujúci osteocyty v medzerách sa nazýva periosteocitický priestor a je vyplnený extracelulárnou tekutinou v nekalcifikovanej matrici. Odhaduje sa, že povrchová plocha periostálnych stien je asi 5000 m2 a je v nej obsiahnutý objem asi 1,3 litra extracelulárnej tekutiny.

Táto tekutina je vystavená asi 20 g vymeniteľného vápnika, ktorý sa môže znovu vstrebávať do krvného obehu zo stien týchto priestorov, čo prispieva k udržiavaniu hladín vápnika v krvi.

osteoklasty

Tieto bunky sú odvodené od rovnakých progenitorových buniek ako tkanivové makrofágy a cirkulujúce monocyty; Tieto sa nachádzajú v kostnej dreni a sú progenitorovými bunkami granulocytov a makrofágov (GM-CFU).

Mitóza týchto progenitorových buniek je stimulovaná faktormi stimulujúcimi kolónie makrofágov a v prítomnosti kostí sa títo progenitori fúzujú, aby vytvorili viacjadrové bunky.

Osteoklast je veľká, viacjadrová mobilná bunka. Meria priemer asi 150 μm a môže mať až 50 jadier. Má bazálnu oblasť, kde sa nachádzajú jadrá a organely, hranicu kefy v kontakte s kalcifikovanou kosťou, jasné oblasti periférne k hranici kefy a vezikulárnu oblasť.

Hlavnou funkciou týchto buniek je resorpcia kostí. Akonáhle budú pracovať, podstúpia apoptózu (programovaná bunková smrť) a zomrú. Aby sa začal proces resorpcie kostí, osteoklast sa viaže na kost pomocou proteínov nazývaných integríny.

Ďalej sa protónové pumpy, ktoré sú ATPázy závislé od H +, pohybujú z endozómov do membrány hraníc kefy a okysľujú médium, až kým pH neklesne na približne 4.

Hydroxyapatit sa rozpúšťa pri takomto pH a kolagénové vlákna sa degradujú kyslými proteázami, ktoré tieto bunky tiež vylučujú. Konečné produkty štiepenia hydroxyapatitu a kolagénu sa endocytujú v osteoklaste a potom sa uvoľňujú do intersticiálnej tekutiny, aby sa následne vylúčili močom.

Druhy kostného tkaniva (typy kosti)

Ako možno už bolo spomenuté v texte, existujú dva typy kostného tkaniva, a to kompaktná alebo kortikálna a trabekulárna alebo spongiózna.

Prvý predstavuje 80% celkovej kostnej hmoty a nachádza sa v diafýzach dlhých kostí, ktoré sú tubulárnymi časťami usporiadanými medzi dvoma koncami (epifýzami) kostí.

Druhý typ kosti je typický pre kosti axiálnej kostry, ako sú stavce, kosti lebky a panvy a rebrá. Nachádza sa tiež v strede dlhých kostí. Tvorí 20% celkovej kostnej hmoty a má zásadný význam pre reguláciu metabolizmu vápnika.

Referencie

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fyziológia. Mosby; Medzinárodné vydanie Ed.
2. Di Fiore, M. (1976). Atlas of Normal Histology (2. vydanie). Buenos Aires, Argentína: El Ateneo Editorial.
3. Dudek, RW (1950). Histológia vysokého výnosu (2. vydanie). Philadelphia, Pensylvánia: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Human Physiology (9. vydanie). New York, USA: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Textový atlas histológie (2. vydanie). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editors.
6. Guyton, A. a Hall, J. (2006). Učebnica lekárskej fyziológie (11. vydanie). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histológia a bunková biológia (2. vydanie). Baltimore, Maryland: Národná lekárska séria pre nezávislé štúdium.
8. Ross, M. a Pawlina, W. (2006). Histológie. Text a atlas s korelovanou bunkovou a molekulárnou biológiou (5. vydanie). Lippincott Williams & Wilkins.