- histórie
- popis
- V angiospermách
- Endosperm
- V Gnetales
- ephedra
- liánovec
- Dvojité hnojenie a vývoj rastlín
- Referencie
Dvojité hnojenie je proces, ktorý sa vyskytuje v rastlinách, pričom jeden z gametic jadier peľové zrná (samec) gametofyt oplodní reprodukčnú buniek samice (vaječnej bunky) a ďalšie úrodnú inej bunky, ktorá sa bude líšiť v prípade, že je angiosperm alebo gnetal.
V angiospermoch sa druhé jadro gametofytov fúzuje s dvoma polárnymi jadierami prítomnými v centrálnej bunke peľového vaku, aby sa neskôr vyvinuli v endosperme. Na druhej strane u gnetálov sa druhé jadro samčieho gametofytu spojí s jadrom ventrálneho kanála, čím sa vytvorí druhé embryo.
Hnojenie v rastlinách. 1) sporofyt; 2) prašník; 3) vajíčko; 4) vaječník; 5) kmeňové bunky mikropórov; 6) megasporové kmeňové bunky; 7) mikropóra; 8) megaspory; 9) peľové zrno (samčí gametofyt); 10) embryo vak (zrelý ženský gametofyt); 11) osivo; 12) endosperm (3n); 13) zrelé semeno; I) diploid (2n); II) haploid (n); III) meióza; IV) mitóza; V) opeľovanie; VI) dvojité oplodnenie; Prevzaté a upravené: TheLAW14.
Botanici pôvodne verili, že dvojité oplodnenie je exkluzívnym javom angiospermov, avšak tento proces bol neskôr opísaný aj pre rastliny skupiny gnetal.
histórie
Botanik ruského pôvodu Sergej Gavrilovič Nawashin pracujúci s angiospermami druhu Lilium martagon a Fritillaria tenella bol prvý, kto pozoroval proces dvojitého oplodnenia. Tento jav neskôr preukázal známy poľsko-nemecký botanik Eduard Strasburger.
Po tomto objave hlásili rôzni botanici neobvyklé prípady dvojitého oplodnenia v rôznych skupinách gymnosperiem (okrem iného Thuja, Abies, Pseudotsuga). Produkty druhého oplodnenia by mohli degenerovať, produkovať voľné jadrá alebo tiež viesť k vzniku ďalších embryí.
Neskôr sa ukázalo, že dvojité oplodnenie bolo normálnou udalosťou v rastlinách skupiny gnetálov, ale u nich na rozdiel od angiospermov, druhé oplodnenie vždy vytvára ďalšie embryá a nie endospermy.
popis
V angiospermách
Vo väčšine angiosperiem prekurzorová bunka megaspor (megasporocytov) produkuje štyri haploidné megaspory pomocou meiózy, z ktorých sa iba jeden vyvíja na produkciu megagametofytu, zatiaľ čo iné degenerujú.
Megagametofyt produkuje osem jadier, z ktorých dve (polárne jadrá) migrujú smerom k centrálnej zóne megagametofytov alebo embryových vakov, čo vedie k vzniku dvojjadrovej bunky.
Zvyšné jadrá sú usporiadané do skupín po troch na periférii, z ktorých jedna bude tvoriť ovocell, dva susedné budú tvoriť synergie, zatiaľ čo zvyšné tri umiestnené na opačnom konci budú tvoriť antipódy.
Samček gametofytov (peľové zrno) produkuje tri jadrá; dva spermatické a jeden vegetatívny. Keď peľové zrno príde do styku so stigmou, klíči a vytvára peľovú trubicu, ktorá rastie štýlom a je priťahovaná látkami produkovanými synergentmi.
Dve jadrá spermií potom migrujú peľovou trubicou, aby sa uskutočnilo dvojité oplodnenie. Jedno z jadier spermií sa spojí s jadrom vaječných buniek a vytvorí zygota, ktorá dá vznik embryu, zatiaľ čo druhé jadro sa spojí s dvoma jadrami centrálnej bunky, ktoré vedú k endospermu.
Endosperm
Endosperm je triploidné tkanivo vytvorené fúziou centrálnej bunky embryonálneho vaku (dvojjadrového) s jedným z dvoch jadier spermií peľového zrna. Bunky endospermu sú bohaté na škrobové granule zabudované do proteínovej matrice a ich funkciou je dodávať výživný materiál vyvíjajúcemu sa embryu.
Vedci sa nedohodli na evolučnom pôvode endospermu v angiospermoch. Niektorí autori tvrdia, že ide o extra embryo, ktorého vývoj bol transformovaný do výživného tkaniva v prospech iného embrya.
Iní autori tvrdia, že endosperm nie je produktom sexuálnej reprodukcie, ale je vegetatívnou fázou vývoja embryového vaku, ako sa vyskytuje v gymnospermoch. Obidve hypotézy majú svojich kritikov a obhajcov.
V Gnetales
Jediné rastliny Gymnosperm, v ktorých sa preukázalo dvojité hnojenie, patria do rodov Gnetum a Ephedra (Gnatales). V žiadnom z nich však endosperm nevznikol v dôsledku tohto dvojitého hnojenia.
ephedra
V najmenej dvoch druhoch Ephedry sa samice gamét tvoria v archegónii v monosporických gametofytoch. Spermatická trubica obsahuje štyri jadrá, z ktorých dve sú reprodukčné.
Tieto jadrá spermií sa uvoľňujú v megagametofyte a jedno z nich sa fúzuje s jadrom vajíčkovej bunky, zatiaľ čo druhé sa fúzuje s jadrom ventrálneho kanála.
Výsledkom sú dve zygoty, ktoré sa vyvinú do geneticky identických životaschopných embryí, pretože tieto dve ženské jadrá sa vytvorili v monosporálnom gametofyte, zatiaľ čo dve jadrá spermií z tej istej peľovej skúmavky sú tiež geneticky identické.
V každom ženskom gametofyte sa môžu tvoriť dve alebo viac archegónií, čo má za následok viacnásobné udalosti dvojitého oplodnenia, ktoré sa vyskytujú súčasne v jednom gamete.
liánovec
Dvojité oplodnenie v Gnetum predstavuje dôležité rozdiely v porovnaní s dvojitým oplodnením, ktoré sa vyskytuje v Ephedre. V Gnetume, na rozdiel od Ephedry, sú ženské gametofyty tetrasporické a nie monosporické.
Ďalší rozdiel spočíva v tom, že v Gnetume sa nevytvára archegónia ani predurčené ovocely. Kvôli strate oocel sú oplodnené početné ženské gametofytické jadrá; týmto spôsobom môžu dve jadrá spermií z peľovej trubice oplodniť ktorékoľvek dve ženské jadrá.
Rovnako ako v prípade Ephedry, proces dvojitého oplodnenia v Gnetume vytvorí dva životaschopné zygoty, ale v tomto nebudú zygoty geneticky identické kvôli tetrasporickej povahe ženského gametofénu. V prípade Gnetum sa môže vyskytnúť aj viacnásobné oplodnenie, ak je dostatok peľových zŕn.
Rastlina Gnetal Ephedra viridis. Prevzaté a upravené: Dcrjsr.
Dvojité hnojenie a vývoj rastlín
Objav dvojitého oplodnenia v Gnetume a Efedre podporuje evolučnú hypotézu, podľa ktorej tento proces vznikol v spoločnom predku Gnetales a angiospermách, a preto by ich zoskupenie do skupiny antofytov malo byť synapomorfia (zdieľaný derivát). (monophyletic).
Synapomorfie sú odvodené znaky, ktoré zdieľajú dva alebo viac druhov alebo taxónov, a preto môžu vykazovať určitý stupeň príbuzenstva. V tomto prípade by predkovom (pleiomorfným) bolo jednoduché oplodnenie.
Týmto spôsobom by mohli byť Gnetales základnou skupinou v klade antofytov, v ktorej dvojité oplodnenie vedie k vzniku dvoch životaschopných zygotov, zatiaľ čo výskyt endospermu ako produktu dvojitého oplodnenia by bol jedinečnou synapomorfiou v angiospermách. ,
Referencie
- Endosperm. Na Wikipédii. Obnovené z en.wikipedia.org.
- Dvojité oplodnenie. Na Wikipédii. Obnovené z en.wikipedia.org.
- C. Lyre. Čo je to monofyletická skupina? Obnovené zo stránky lifeder.com.
- MW nabory (2004). Úvod do botaniky. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael a WE Friedman (1996). Dvojité oplodnenie v Gnetum gnemon (Gnetaceae): Jeho vplyv na vývoj sexuálnej reprodukcie v klade Gnetales a Anthophyte. American Journal of Botanany.
- WE Friedman (1990). Sexuálna reprodukcia v Ephedra nevadensis (Ephedraceae): ďalší dôkaz dvojitého oplodnenia v nekvitnúcej rastline semien. American Journal of Botanany.
- Jednotka 24: Hnojenie a embryogenéza. 24.3. Angiospermae. V morfológii cievnych rastlín. Získané z biologia.edu.ar.