PROMETAFÁZA: PRI MITÓZE A MEIÓZE - BIOLÓGIE - 2026

Prometafázi je fáz procesu bunkového delenia, uprostred medzi Profáza a metafáz. Je charakterizovaná interakciou deliacich sa chromozómov s mikrotubulami, ktoré sú zodpovedné za ich separáciu. Prometafáza sa vyskytuje ako pri mitóze, tak pri meióze, ale s rôznymi charakteristikami.

Jasným cieľom všetkých delení buniek je produkovať viac buniek. Na dosiahnutie tohto cieľa musí bunka pôvodne duplikovať svoj obsah DNA; to znamená, zopakujte to. Okrem toho musí bunka tieto chromozómy separovať spôsobom, ktorý spĺňa konkrétny účel každého rozdelenia cytoplazmy.

Prometafáza mitózy. Prevzaté z wikimedia.org

Pri mitóze je rovnaký počet chromozómov z materskej bunky v dcérskych bunkách. V meióze I je oddelenie homológnych chromozómov. V meióze II je separácia medzi sesterskými chromatidmi. To znamená, že na konci procesu sa získajú štyri očakávané meiotické produkty.

Bunka riadi tento komplikovaný mechanizmus pomocou špecializovaných komponentov, ako sú mikrotubuly. Sú usporiadané centrosómom vo väčšine eukaryotov. Naopak, v iných, ako sú vyššie rastliny, funguje iný typ organizačného centra mikrotubulov.

mikrotubuly

Mikrotubuly sú lineárne polyméry proteínového tubulínu. Podieľajú sa na takmer všetkých bunkových procesoch, ktoré zahŕňajú vytesnenie určitej vnútornej štruktúry. Sú neoddeliteľnou súčasťou cytoskeletu, rias a bičíka.

V prípade rastlinných buniek tiež zohrávajú úlohu vo vnútornej štrukturálnej organizácii. V týchto bunkách tvoria mikrotubuly akýsi gobelín pripevnený k vnútornej časti plazmovej membrány.

Táto štruktúra, ktorá riadi delenie rastlinných buniek, je známa ako kortikálna organizácia mikrotubulov. Napríklad v čase mitotického delenia sa zhroutia do centrálneho kruhu, ktorý bude budúcim miestom centrálnej platne, v rovine, kde sa bude bunka deliť.

Mikrotubuly sa skladajú z alfa-tubulínu a beta-tubulínu. Tieto dve podjednotky tvoria heterodimér, ktorý je základnou štruktúrnou jednotkou tubulínových filamentov. Polymerizácia dimérov vedie k vytvoreniu 13 protofilamentov v bočnej organizácii, ktorá vedie k vytvoreniu dutého valca.

Mikrotubuly. Prevzaté z webu commons.wikimedia.org

Duté valce tejto štruktúry sú mikrotubuly, ktoré svojím vlastným zložením vykazujú polaritu. To znamená, že jeden koniec môže rásť pridaním heterodimérov, zatiaľ čo druhý koniec sa môže odpočítať. V druhom prípade sa mikrotubula namiesto predlžovania v tomto smere zmenšuje.

Mikrotubuly nukleate (tj začnú polymerizovať) a organizujú sa do mikrotubulárnych organizačných centier (COM). COM sú spojené s centrozómami počas delenia živočíšnych buniek.

Vo vyšších rastlinách, ktoré nemajú centrosómy, je COM prítomná na analogických miestach, ale pozostáva z iných komponentov. V ciliách a bičíkoch je COM umiestnená na základnej konštrukcii motora.

Chromozómové vytesnenie počas delenia buniek je dosiahnuté prostredníctvom mikrotubulov. Tieto sprostredkujú fyzickú interakciu medzi centromérami chromozómov a COM.

Cielenými depolymerizačnými reakciami sa chromozómy metafázy nakoniec presunú k pólom deliacich sa buniek.

Mitotická prometafáza

Správna mitotická chromozomálna segregácia je taká, ktorá zaručuje, že každá dcérska bunka dostane doplnok chromozómov identický s matricovými bunkami.

Silvia3, z Wikimedia Commons

To znamená, že bunka musí separovať každý pár duplikovaných chromozómov do dvoch samostatných samostatných chromozómov. To znamená, že musí oddeliť sestry chromatidy každého homologického páru od celého doplnku chromozómov kmeňovej bunky.

Otvorená mitóza

V otvorených mitózach je proces vymiznutia jadrového obalu charakteristickým rysom prometafázy. To umožňuje, aby zmizla jediná prekážka medzi MOC a centromérami chromozómov.

Z MOC sú dlhé mikrotubulové vlákna polymerizované a predlžované smerom k chromozómom. Po nájdení centroméry sa polymerizácia zastaví a získa sa chromozóm spojený s COM.

Pri mitóze sú chromozómy dvojité. Preto existujú aj dva centroméry, ale stále spojené v rovnakej štruktúre. To znamená, že na konci procesu mikrotubulovej polymerizácie budeme mať dva z nich na duplikovaný chromozóm.

Jedno vlákno pripojí centroméru k COM a druhé vlákno k sesterskému chromatidu pripojenému k COM oproti prvému.

Uzavretá mitóza

V uzavretých mitózach je proces takmer totožný s predchádzajúcim, ale s veľkým rozdielom; jadrový obal nezmizne. Preto je COM vnútorná a je spojená s vnútorným jadrovým obalom cez jadrovú vrstvu.

V polouzavretých (alebo polootvorených) mitózach jadrový obal zmizne iba na dvoch protiľahlých miestach, kde mitotická COM existuje mimo jadra.

To znamená, že mikrotubuly v týchto mitózach prenikajú do jadra, aby boli schopné mobilizovať chromozómy v krokoch po prometafáze.

Meiotická prometafáza

Meiotická divízia. Prevzaté zo stránky es.wikipedia.org

Pretože meióza zahŕňa produkciu štyroch „n“ buniek z jednej „2n“ bunky, musia existovať dve oddelenia cytoplazmy. Pozrime sa na to takto: na konci metafázy I budú pod mikroskopom viditeľné štvornásobne viac chromatidov ako centroméry.

Po prvom delení budú dve bunky s dvojnásobným počtom chromatidov ako centroméry. Až na konci druhého cytoplazmatického delenia sa individualizujú všetky centroméry a chromatidy. K dispozícii bude toľko centromérov, ako sú chromozómy.

Kľúčovým proteínom pre tieto komplexné interchromatínové interakcie, ktoré sa vyskytujú pri mitóze a meióze, je kohezín. V meióze je však viac komplikácií ako pri mitóze. Preto nie je prekvapujúce, že meiotický kohezín je odlišný od mitotických.

Kohezíny umožňujú kohéziu chromozómov počas ich mitotického a meiotického kondenzačného procesu. Okrem toho umožňujú a regulujú interakciu medzi sesterskými chromatidmi v obidvoch procesoch.

Ale v meióze tiež podporujú niečo, čo sa pri mitóze nedeje: homologické párenie a následné synapsie. Tieto proteíny sú v každom prípade odlišné. Dalo by sa povedať, že meióza bez kohézínu, ktorá ju odlišuje, by nebola možná.

Meióza I

Mechanisticky povedané, interakcia centromér / COM je rovnaká vo všetkých bunkových deleniach. Avšak v prometafáze I meiózy I bunka nebude separovať chromatidy sestry, ako to robí pri mitóze.

Naproti tomu meiotický tetrad má štyri chromatidy v zdanlivej dvojitej skupine centromerov. V tejto štruktúre nie je v mitóze prítomné niečo iné: chiasmata.

Chiasmy, ktoré sú fyzikálnymi spojeniami medzi homológnymi chromozómami, rozlišujú centroméry, ktoré sa majú segregovať: homológne chromozómy.

V prometafáze I sa teda vytvárajú spojenia medzi centromermi homológov a COM na opačných póloch bunky.

Meióza II

Táto prometafáza II je viac podobná mitotickej prometafáze ako meiotickej prometafáze I. V tomto prípade COM „uvedie“ mikrotubuly na duplikované centroméry sesterských chromatidov.

Takto sa vytvoria dve bunky s jednotlivými chromozómami, produkt jedného chromatidu z každého páru. Preto budú produkované bunky s haploidným chromozomálnym doplnkom druhu.

Referencie

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of Cell (6. vydanie). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
2. Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
3. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Úvod do genetickej analýzy (11. vydanie). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
4. Ishiguro, K.-I. (2018) Komplex kohezínu pri meióze cicavcov. Genes to Cells, doi: 10,111 / gtc.12652
5. Manka, SW, Moores, CA (2018) Štruktúra mikrotubulov pomocou kryo-EM: snímky dynamickej nestability. Essays in Biochemistry, 62: 737 - 751.