- štruktúra
- morfológia
- charakteristika
- - Polarita buniek
- - Vlastnosti okraja alebo okraja kefy
- Jadrové jadro
- Terminálna sieť
- glykokalyx
- - únie medzi enterocytmi
- Tesné križovatky
- Kotviace škáry
- Komunikácia odborov
- Životný cyklus
- Vlastnosti
- Absorpcia a transport živín
- Črevná imunitná bariéra
- choroby
- Choroba inklúzie do Microvillus
- Trichohepatoenterický syndróm
- Retenčná choroba Chylomikrónu
- Vrodená chumáčovitá enteropatia
- Enterocyty a HIV
- Referencie
Tieto enterocyty sú epitelové bunky tenkého čreva, ktorej hlavnou funkciou je živinou absorpcia a transport do iných tkanív tela. Zúčastňujú sa tiež ako súčasť črevnej imunologickej bariéry proti vstupu toxínov a patogénov, pretože je to oblasť tela najviac exponovaná zvonka.
Tieto bunky tvoria asi 80% epitelu v tenkom čreve. Sú to polarizované bunky s početnými mikrovillmi (okraj kefy) smerom k apikálnemu koncu.
Schéma enterocytu. Boumphreyfrderivative work: Miguelferig, prostredníctvom Wikimedia Commons
Pochádzajú z kmeňových buniek v črevných kryptoch. Nachádzajú sa vo vilách tenkého čreva a majú krátku životnosť. U ľudí sa črevný epitel úplne obnovuje každé štyri až päť dní.
Ak sa vyskytujú defekty v enterocytoch, môžu vzniknúť rôzne vrodené choroby. Sú dôsledkom problémov s transportom proteínov a mobilizáciou a metabolizmom lipidov. Podobne sa môžu vyskytnúť chyby v imunitnom systéme črevnej bariéry.
štruktúra
Termín enterocyty znamená „absorpčná bunka“ a Booth ho prvýkrát použil v roku 1968.
Enterocyty sa tvoria ako takmer súvislá vrstva rozptýlená s inými menej početnými typmi buniek. Táto vrstva predstavuje črevný epitel.
morfológia
Diferencované enterocyty sú stĺpcové bunky, ktoré majú v základnej polovici cytoplazmy elipsoidné jadro. Na konci bunky sa vyskytujú početné dictyozómy.
Predstavujú hojné mitochondrie, ktoré zaberajú približne 13% cytoplazmatického objemu.
Najvýznamnejšou charakteristikou enterocytov je evaginácia plazmatickej membrány smerom k apikálnemu koncu. Má veľké množstvo projekcií známych ako microvilli. Majú valcový tvar a sú usporiadané rovnobežne. Sada microvilli tvorí takzvanú hranicu kefy.
Mikrovily na okraji kefy zväčšujú povrchovú plochu membrány 15 až 40-krát. Tráviace enzýmy a tie, ktoré sú zodpovedné za prepravu látok, sa nachádzajú v mikroville.
charakteristika
- Polarita buniek
Enterocyty, rovnako ako mnoho epitelových buniek, sú polarizované. Bunkové komponenty sú distribuované medzi rôzne domény. Zloženie plazmovej membrány je v týchto oblastiach odlišné.
Bunky majú obvykle tri domény: apikálnu, laterálnu a bazálnu. V každom z nich existujú konkrétne lipidy a proteíny. Každá z týchto zón plní určitú funkciu.
V enterocyte boli rozlíšené dve domény:
- Apikálna oblasť : je umiestnená smerom k priesvitu čreva. Microvilli sa vyznačujú špecializáciou na vstrebávanie živín.
- Bazolaterálna doména : umiestnená smerom k vnútorným tkanivám. Plazmatická membrána sa špecializuje na transport látok do a z enterocytu.
- Vlastnosti okraja alebo okraja kefy
Hranica kefy má typickú štruktúru plazmových membrán. Skladá sa z lipidovej dvojvrstvy spojenej s veľmi špecifickými proteínmi.
Enzýmy zodpovedné za trávenie uhľohydrátov a bielkovín sú ukotvené na hranici kefy. Podobne v tejto oblasti sú enzýmy špecializované na prepravu látok.
Každý z mikrovill má dĺžku približne 1 až 2 um a priemer 100 um. Majú špecifickú štruktúru tvorenú:
Jadrové jadro
Každý mikrovillus obsahuje zväzok dvadsiatich aktínových vlákien. Základná časť zväzku vlákien tvorí koreň, ktorý sa spája s terminálovou sieťou. Jadro navyše obsahuje dva typy polypeptidov (fimbrín a vilín).
Terminálna sieť
Je tvorený kruhom aktínových filamentov, ktoré zasahujú do kotviacich spojení medzi susednými enterocytmi. Okrem toho sa medzi inými proteínmi nachádzajú aj vinkulín (cytoskeletálny proteín) a myozín. Tvorí tzv. Fibrilárny povlak.
glykokalyx
Je to vrstva, ktorá pokrýva mikrovily. Skladá sa z mukopolysacharidov produkovaných enterocytom. Tvoria mikrovlákna, ktoré sú pripevnené k vonkajšej časti mikrovill.
Glykokaly sa považuje za účastníka na konečnom trávení živín, ktoré sú spojené s prítomnosťou hydroláz. Podieľa sa aj na imunitnej bariére črevného epitelu.
- únie medzi enterocytmi
Bunky, ktoré tvoria črevný epitel (pozostávajúce hlavne z enterocytov), sú spolu spojené. Tieto spojenia sa vyskytujú prostredníctvom proteínových komplexov a poskytujú epitelu štruktúrnu integritu.
Spoje boli rozdelené do troch funkčných skupín:
Tesné križovatky
Sú to intracelulárne križovatky v apikálnej časti. Jeho funkciou je udržiavať integritu epitelovej bariéry, ako aj jej polaritu. Obmedzujú pohyb iónov a luminálnych antigénov smerom k bazolaterálnej doméne.
Skladajú sa zo štyroch rodín proteínov: oklúzíny, claudíny, tricelulín a adhézne molekuly.
Kotviace škáry
Spájajú cytoskelet susedných buniek, ako aj extracelulárnu matricu. Vytvárajú veľmi odolné štrukturálne jednotky.
Spojenie medzi susednými bunkami je uskutočňované pomocou adhéznych molekúl zo skupiny kadherínu a katenínu.
Komunikácia odborov
Umožňujú komunikáciu medzi cytoplazmami susedných buniek, ku ktorej dochádza formovaním kanálov prechádzajúcich cez membrány.
Tieto kanály sú tvorené šiestimi transmembránovými proteínmi zo skupiny konexínov.
Životný cyklus
Enterocyty u ľudí trvajú približne päť dní. V prípade myší môže byť životný cyklus dva až päť dní.
Tieto bunky tvoria tzv. Lieberkünove krypty. Sú tu uvedené kmeňové bunky rôznych typov buniek, ktoré tvoria črevný epitel.
Kmeňové bunky sa delia štyrikrát až šesťkrát. Následne sa bunky začnú formovať pod tlakom ostatných buniek.
Pri pohybe z krypty do apikálnej zóny klkov sa enterocyty postupne diferencujú. Ukázalo sa, že kontakt s inými bunkami, interakcia s hormónmi a zloženie stravy ovplyvňujú diferenciáciu.
Proces diferenciácie a presun do črevných klkov trvá približne dva dni.
Následne sa začínajú exocytovať enterocyty. Bunky strácajú rôzne typy križovatiek. Okrem toho sú vystavené mechanickému tlaku až do ich odpojenia a sú nahradené novými bunkami.
Vlastnosti
Enterocyty majú ako svoju hlavnú funkciu absorpciu a transport živín do rôznych častí tela. Rovnako sa aktívne zúčastňujú na imunitných ochranných funkciách, ktoré sa vyskytujú v čreve.
Absorpcia a transport živín
Živiny absorbované enterocytmi pochádzajú hlavne z rozpadu žalúdka. Tieto bunky však môžu tráviť peptidy a disacharidy v dôsledku prítomnosti špecifických enzýmov.
Väčšina výživných látok v tráviacom trakte prechádza cez membránu enterocytov. Niektoré molekuly ako voda, etanol a jednoduché lipidy sa pohybujú cez koncentračné gradienty. Iné ako glukóza a komplexnejšie lipidy sú mobilizované transportnými proteínmi.
V enterocytoch sa tvoria rôzne lipoproteíny, ktoré transportujú triglyceridy a cholesterol do rôznych tkanív. Medzi nimi máme chylomikróny, HDL a VDL.
Železo potrebné na syntézu rôznych proteínov, ako je hemoglobín, je absorbované enterocytmi. Železo vstupuje do buniek cez membránový transportér. Neskôr sa pripojí k iným transportérom, ktoré ho prenášajú do krvi, kde budú použité.
Črevná imunitná bariéra
Črevný epitel vytvára bariéru medzi vnútorným a vonkajším prostredím v dôsledku štruktúry tvorenej rôznymi bunkovými spojeniami. Táto bariéra bráni priechodu potenciálne škodlivých látok, ako sú antigény, toxíny a rôzne patogény.
Enterocyty musia plniť dvojakú funkciu absorpcie živín a zabránenia priechodu škodlivých látok a organizmov. Z tohto dôvodu je apikálna oblasť pokrytá vrstvou uhľohydrátov produkovaných inými epitelovými bunkami, ktoré sa nazývajú poháriky. Umožňuje prechod malých molekúl, ale nie veľkých.
Na druhej strane glykolyklyx, ktorý lemuje okraj kefy, má mnoho negatívnych nábojov, ktoré bránia priamemu kontaktu patogénov s enterocytovou membránou.
Majú tiež schopnosť vyvolať imunitnú reakciu v prítomnosti určitých antigénov.
Ukázalo sa, že enterocyty produkujú vezikuly v apikálnej doméne s vysokým obsahom alkalickej fosfatázy. Táto zlúčenina inhibuje bakteriálny rast a znižuje schopnosť baktérií viazať sa na enterocyty.
choroby
Ak sa vyskytnú chyby vo formovaní alebo štruktúre enterocytov, môžu sa vyskytnúť rôzne vrodené patológie. Medzi nimi máme:
Choroba inklúzie do Microvillus
Vyskytuje sa, keď pri diferenciácii enterocytu dochádza k atrofii pri tvorbe hranice kefy.
Symptómami sú pretrvávajúce hnačky, problémy s absorpciou živín a vývojové zlyhanie. V 95% prípadov sa príznaky objavujú v prvých dňoch po narodení.
Trichohepatoenterický syndróm
Toto ochorenie je spojené s problémami vo vývoji klkov čreva a ovplyvňuje štruktúru epiteliálnej vrstvy.
Príznaky sú neliečiteľná hnačka v prvom mesiaci života. Okrem toho existujú poruchy absorpcie a vývoja živín. Môžu sa vyskytnúť poruchy tváre, poruchy vlasov a pokožky. Postihuje sa aj imunitný systém.
Retenčná choroba Chylomikrónu
Chylomikróny (lipoproteíny zodpovedné za transport lipidov) sa nevyrábajú. V enterocytoch sa pozorujú veľké lipidové vakuoly. Ďalej sú prítomné častice podobné chylomikrónu, ktoré nevychádzajú z okrajov membrány.
Pacienti majú chronickú hnačku, závažné problémy s absorpciou lipidov, vývojové zlyhanie a hypocholesterolémiu.
Vrodená chumáčovitá enteropatia
Je spojená s atrofiou pri vývoji črevných klkov, dezorganizáciou enterocytov a prítomnosťou nejakých chumáčikov na vrchole klkov.
Príznaky sú pretrvávajúce hnačky ihneď po narodení. Črevo nemá kapacitu absorbovať živiny, ktoré sa musia pacientovi podávať intravenózne. Vlasy majú vlnený vzhľad a sú ovplyvnené vývojom a ovplyvňuje imunitný systém.
Enterocyty a HIV
U pacientov infikovaných HIV sa môžu vyskytnúť problémy s absorpciou živín. V týchto prípadoch je najzreteľnejším symptómom steatorrhea (hnačka s lipidmi v stolici).
Zistilo sa, že vírus HIV infikuje u týchto pacientov kryptované kmeňové bunky. Preto je ovplyvnená diferenciácia enterocytov, ktoré nie sú schopné plniť svoju funkciu.
Referencie
- Hall, E (2013) Tenké črevo. In: Washabau R a M Day (eds) Psí a mačacia gastroenterológia). Elsevier Inc. 651-728.
- Heise C, S. Dandekar, P. Kumar, R. Duplantier, R. Donovan a C. Halsted. Gastroenterology 100: 1521-1527.
- Keller T a M Mooseker (1991) Enterocytový cytoskelet: jeho štruktúra a funkcia. Dodatok 19: Príručka fyziológie. Gastrointestinálny systém, intestinálna absorpcia a sekrécia: 209-221.
- Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman a S Jzendoorn (2016) Úloha defektov enterocytov v patogenéze vrodených hnačkových porúch. Modely a mechanizmy chorôb 9: 1-12.
- Salvo-Romero E a C Alo (2015) Funkcia črevnej bariéry a jej dôsledky na choroby tráviaceho ústrojenstva. Esp. Enferm. Kopať. 101: 686-696.
- Van der Flier L a H Clevers (2009) Kmeňové bunky, samoobnovenie a diferenciácia v črevnom epiteli. Annu. Physiol. 71: 241-260.