VACUOLES: ŠTRUKTÚRA, FUNKCIE A TYPY - BIOLÓGIE - 2026

Tieto vakuoly sú intracelulárne organely sú oddelené od cytosolické prostredia membránou. Vyskytujú sa v mnohých rôznych bunkových typoch, prokaryotických aj eukaryotických, ako aj v jednobunkových a viacbunkových organizmoch.

Termín „vakuola“ bol vytvorený francúzskym biológom Félixom Dujardinom v roku 1841, ktorý sa týka „prázdneho“ vnútrobunkového priestoru, ktorý pozoroval vo vnútri prvoka. Avšak, vakuoly sú obzvlášť dôležité v rastlinách a práve v týchto živých veciach boli študované podrobnejšie.

V bunkách, kde sa nachádzajú, vykonávajú vakuoly mnoho rôznych funkcií. Napríklad sú to veľmi všestranné organely a ich funkcie často závisia od typu bunky, typu tkaniva alebo orgánu, ku ktorému patria, a životného štádia organizmu.

Preto môžu vakuoly vykonávať funkcie pri skladovaní energetických látok (potravín) alebo iónov a ďalších rozpustených látok, pri odstraňovaní odpadových materiálov, internalizácii plynov na flotáciu, pri skladovaní tekutín, pri údržbe pH, okrem iného.

Napríklad v kvasniciach sa vakuoly správajú ako náprotivok lyzozómov v živočíšnych bunkách, pretože sú plné hydrolytických a proteolytických enzýmov, ktoré im pomáhajú rozkladať rôzne typy molekúl vo vnútri.

Väčšinou ide o sférické organely, ktorých veľkosť sa líši v závislosti od druhu a typu bunky. Jeho membrána, ktorá je v rastlinách známa ako tonoplast, má rôzne typy asociovaných proteínov, z ktorých mnohé súvisia s transportom do a z vnútra vakuoly.

štruktúra

Schéma rastlinnej bunky ukazujúcej vakuolu a jej membránu, tonoplast (Zdroj: Mariana Ruiz prostredníctvom Wikimedia Commons)

Vakuoly sa nachádzajú v mnohých organizmoch, ako sú všetky rastlinné rastliny, riasy a väčšina húb. Boli tiež nájdené v mnohých prvokoch a podobné „organely“ boli opísané u niektorých druhov baktérií.

Jeho štruktúra, ako sa očakávalo, závisí najmä od jej funkcií, najmä ak uvažujeme o integrálnych membránových proteínoch, ktoré umožňujú priechod rôznych látok do alebo z vakuoly.

Napriek tomu môžeme zovšeobecniť štruktúru vakuoly ako sférickú cytosolickú organelu, ktorá sa skladá z membrány a vnútorného priestoru (lúmen).

Vákuová membrána

Najvýraznejšie charakteristiky rôznych typov vakuol závisia od vakuolárnej membrány. V rastlinách je táto štruktúra známa ako tonoplast a pôsobí nielen ako rozhranie alebo separácia medzi cytosolickými a luminálnymi zložkami vakuoly, ale podobne ako plazmová membrána je to membrána so selektívnou permeabilitou.

V rôznych vakuolách prechádza vakuolárna membrána rôznymi integrálnymi membránovými proteínmi, ktoré majú funkcie pri čerpaní protónov, pri prenose proteínov, pri prenose roztokov a pri tvorbe kanálov.

Teda, tak v membráne vakuol prítomných v rastlinách, ako aj v prvokoch, kvasinkách a plesňoch, prítomnosť proteínov môže byť opísaná ako:

- Protónové čerpadlá alebo H + -ATPasas

- Protónové pyrofosfatázy alebo pumpy H + -PPasas

- Protónové protirakoviny (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Transportéry skupiny ABC (transportéry na kazety s väzbou ATP)

- Multi-drogové a toxínové transportéry

- Transportéry ťažkých kovov

- Vákuové transportéry cukrov

- Vodné nosiče

Vákuový lúmen

Interiér vakuol, známy tiež ako vákuový lúmen, je všeobecne kvapalné médium, často bohaté na rôzne typy iónov (pozitívne a negatívne nabité).

V dôsledku takmer generalizovanej prítomnosti protónových púmp vo vákuovej membráne je lúmeno týchto organel obyčajne kyslým priestorom (kde je veľké množstvo iónov vodíka).

Biogenéza vakuol

Mnohé experimentálne dôkazy naznačujú, že vakuoly eukaryotických buniek pochádzajú z interných biosyntetických a endocytózových dráh. Proteíny vložené do vákuovej membrány napríklad pochádzajú z ranej sekrečnej dráhy, ktorá sa vyskytuje v kompartmentoch zodpovedajúcich endoplazmatickému retikulu a Golgiho komplexu.

Okrem toho počas procesu tvorby vakuol dochádza k endocytóze látok z plazmatickej membrány, k udalostiam autofágie a k udalostiam priameho transportu z cytosolu do vákuového lúmenu.

Po ich vytvorení sem prichádzajú všetky proteíny a molekuly nachádzajúce sa vo vnútri vakuol hlavne vďaka transportným systémom súvisiacim s endoplazmatickým retikulom a Golgiho komplexom, kde fúzia transportných vezikúl s vákuová membrána.

Podobne transportné proteíny nachádzajúce sa v membráne vakuol sa aktívne zúčastňujú výmeny látok medzi cytosolickými a vakuolárnymi kompartmentmi.

Vlastnosti

Rastlinné tkanivo a hlavné bunkové organely

V rastlinách

V rastlinných bunkách vakuoly zaberajú v mnohých prípadoch viac ako 90% celkového cytosolického objemu, takže sú to organely, ktoré úzko súvisia s morfológiou buniek. Prispievajú k expanzii buniek a rastu rastlinných orgánov a tkanív.

Keďže rastlinné bunky nemajú lyzozómy, vakuoly majú veľmi podobné hydrolytické funkcie, pretože fungujú pri degradácii rôznych extra a intracelulárnych zlúčenín.

Majú kľúčové funkcie pri preprave a skladovaní látok, ako sú organické kyseliny, glykozidy, glutatiónové konjugáty, alkaloidy, antokyány, cukry (vysoké koncentrácie mono, di a oligosacharidov), ióny, aminokyseliny, sekundárne metabolity atď.

Rastlinné vakuoly sa podieľajú aj na sekvestrácii toxických zlúčenín a ťažkých kovov, ako je kadmium a arzén. U niektorých druhov tieto organely tiež obsahujú nukleázové enzýmy, ktoré pôsobia na obranu buniek proti patogénom.

Mnoho autorov považuje rastlinné vakuoly za klasifikované ako vegetatívne (lytické) vakuoly alebo vakuoly na uchovávanie proteínov. V semenách prevládajú skladovacie vakuoly, zatiaľ čo v iných tkanivách sú vakuoly lytické alebo vegetatívne.

V prvokoch

Kontraktilné vakuoly prvokov bránia lýze buniek v dôsledku osmotických účinkov (súvisiacich s koncentráciou intracelulárnych a extracelulárnych rozpustených látok) periodickým odstraňovaním prebytočnej vody v bunkách, keď dosiahnu kritickú veľkosť (asi sa roztrhnú) ; to znamená, že sú to osmoregulačné organely.

V kvasniciach

Kvasinková vakuola je nanajvýš dôležitá pre autofagické procesy, to znamená, že vo vnútri prebieha recyklácia alebo eliminácia zlúčenín odpadových buniek, ako aj aberantné proteíny a iné typy molekúl (ktoré sú označené pre svoje „Dodávka“ vo vakuole).

Schéma predstavujúca úlohu vakuoly pri degradácii proteínov v kvasinkách (Zdroj: Chalik1 prostredníctvom Wikimedia Commons)

Účinkuje pri udržiavaní pH buniek a pri ukladaní látok, ako sú ióny (veľmi dôležité pri homeostáze vápnika), fosfátov a polyfosfátov, aminokyselín atď. Kvasinková vakuola sa tiež podieľa na „pexofágii“, čo je proces degradácie celých organel.

Druhy vakuol

Existujú štyri hlavné typy vakuol, ktoré sa líšia hlavne vo svojich funkciách. Niektoré majú vlastnosti niektorých konkrétnych organizmov, zatiaľ čo iné sú rozšírené.

Tráviace vakuoly

Tento typ vakuoly je ten, ktorý sa vyskytuje hlavne v protozoálnych organizmoch, hoci sa vyskytol aj u niektorých „nižších“ zvierat a vo fagocytárnych bunkách niektorých „vyšších“ zvierat.

Jeho interiér je bohatý na tráviace enzýmy schopné degradovať proteíny a ďalšie látky na potravinové účely, pretože to, čo sa rozkladá, sa transportuje do cytosolu, kde sa používa na rôzne účely.

Skladovacie vakuoly

V angličtine sú známe ako „miazgové vakuoly“ a sú to, čo charakterizujú rastlinné bunky. Sú to komory naplnené tekutinou a ich membrána (tonoplast) má zložité dopravné systémy na výmenu látok medzi lúmenom a cytosolom.

V nezrelých bunkách majú tieto vakuoly malú veľkosť a keď rastlina dozrieva, fúzujú sa a tvoria veľkú centrálnu vakuolu.

Vo vnútri obsahujú vodu, uhľohydráty, soli, bielkoviny, odpadové produkty, rozpustné pigmenty (antokyány a antoxantíny), latex, alkaloidy atď.

Pulzujúce alebo kontraktívne vakuoly

Kontraktilné alebo pulzujúce vakuoly sa nachádzajú v mnohých jednobunkových protistoch a sladkovodných riasach. Špecializujú sa na osmotickú údržbu buniek a preto majú veľmi flexibilnú membránu, ktorá umožňuje vylúčenie kvapaliny alebo jej zavedenie.

Schéma bunky Paramecium, jednobunkového organizmu, ktorý má sťahovacie vakuoly (Zdroj: Schéma rastlinnej bunky ukazujúcej vakuolu a jej membránu, tonoplast (Zdroj: Deuterostome prostredníctvom Wikimedia Commons)

Na vykonávanie svojich funkcií tento typ vakuol podlieha neustálym cyklickým zmenám, počas ktorých postupne napučiavajú (naplňujú tekutinu, proces známy ako diastola), až kým nedosiahnu kritickú veľkosť.

Potom, v závislosti na podmienkach a požiadavkách na bunky, sa vakuola náhle stiahne (vyprázdni sa, proces známy ako systole) a vytlačí všetok jej obsah do extracelulárneho priestoru.

Vzduchové alebo plynové vakuoly

Tento typ vakuoly bol opísaný iba v prokaryotických organizmoch, líši sa však od ostatných eukaryotických vakuolov tým, že nie je viazaný typickou membránou (prokaryotické bunky nemajú vnútorné membránové systémy).

Plynné vakuoly alebo letecké „pseudovacuoly“ sú skupinou malých štruktúr naplnených plynmi, ktoré sa tvoria počas bakteriálneho metabolizmu a sú pokryté vrstvou bielkovín. Majú funkcie vo flotácii, v radiačnej ochrane a v mechanickej odolnosti.

Referencie

1. Eisenach, C., Francisco, R., & Martinoia, E. (nd). Vacuolesov plán. Current Biology, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, Kalifornia, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Molecular Celí Biology (5. vydanie). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Mnohostranné úlohy rastlinných vakuol. Plant and Cell Physiology, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Biochémia a funkcia vaku. Ročný prehľad o fyziológii rastlín, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD a Brandt, PW (1958). Jemná štruktúra kontraktilnej vakuoly v amébe. Journal of Celí Biology, 4 (4), 485 - 488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., a Hara-nishimura, I. (2018). Rastliny Vacuoles. Ročný prehľad o rastlinnej biológii, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X. & Cao, J. (2019). Prehľad rastlinných vakcín: tvorba, umiestnenie proteínov a funkcie. Rastliny, 8 (327), 1-11.
8. Thumm, M. (2000). Štruktúra a funkcia vakuoly kvasiniek a jej úloha v autofágii. Microscopy Research and Technique, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Štruktúra a funkcia plynových vákuov. Bacteriological Reviews, 36 (1), 1-32.