BUNKOVÉ KRIŽOVATKY: TYPY A ICH VLASTNOSTI - BIOLÓGIE - 2025

Tieto bunkové spoje sú kontaktné mostíky medzi cytoplazmatických membránach medzi susednými bunkami alebo medzi bunkou a matricou. Križovatky závisia od typu študovaného tkaniva a zdôrazňujú existujúce spojenia medzi epitelovými, svalovými a nervovými bunkami.

V bunkách sú molekuly spojené s ich adhéziou. Sú však potrebné ďalšie prvky, ktoré zvyšujú stabilitu väzby v tkanivách. Toto sa dosiahne pomocou bunkových spojení.

Hlavné typy križovatiek.
Zdroj: Boumphreyfr z Wikimedia Commons

Spoje sa delia na symetrické spoje (tesné spoje, desmozómy pásov a spojovacie medzery) a asymetrické spoje (hemidesmozómy).

Tesné križovatky, desmozómy pásov, bodové desmozómy a hemidesmozómy sú križovatky, ktoré umožňujú kotvenie; zatiaľ čo rozštepy sa chovajú ako spojovacie mosty medzi susednými bunkami, čo umožňuje výmenu solutov medzi cytoplazmami.

Pohyb solutov, vody a iónov nastáva cez jednotlivé bunkové komponenty a medzi nimi. Existuje teda transcelulárna dráha, ktorá je riadená sériou kanálov a transportérov. Na rozdiel od paracelulárnej dráhy, ktorá je regulovaná kontaktmi medzi bunkami - to je bunkové spojenia.

V rastlinách nájdeme bunkové spojenia, ktoré sa podobajú rozštepom, nazývané plazmodesmata. Hoci sa líšia štruktúrou, funkcia je rovnaká.

Z lekárskeho hľadiska sa určité nedostatky v bunkových spojoch premietajú do získaných alebo dedičných chorôb spôsobených poškodením epitelovej bariéry.

vlastnosti

Živé organizmy sa skladajú z diskrétnych a rozmanitých štruktúr nazývaných bunky. Tieto sú ohraničené plazmatickou membránou, ktorá ich udržuje oddelene od extracelulárneho prostredia.

Aj keď sú však súčasťou živých vecí, nepodobajú sa na tehly, pretože nie sú navzájom izolované.

Bunky sú prvky, ktoré komunikujú medzi sebou as mimobunkovým prostredím. Preto musí existovať spôsob, ako bunky vytvárajú tkanivá a komunikujú, zatiaľ čo membrána zostáva neporušená.

Tento problém sa dá vyriešiť prítomnosťou bunkových križovatiek, ktoré existujú v epiteli. Tieto spojenia sú tvorené medzi dvoma susednými bunkami a sú rozdelené podľa funkcie každej z nich do symetrických a asymetrických spojení.

Hemidesmozómy patria k asymetrickým zväzkom a úzke odbory, pásové desmozómy, desmozómy a rozštepové únie k symetrickým odborom. Nižšie popíšeme každý z kĺbov podrobne.

druhy

- Tesné križovatky

Schéma črevných epitelových buniek a dráhy selektívnej priepustnosti. White Whale, z Wikimedia Commons

Tesné križovatky, ktoré sú v literatúre známe aj ako okluzívne križovatky, sú sektory v bunkových membránach susedných buniek, ktoré sú úzko spojené - ako naznačuje názov „tesné spojenie“.

Pri priemerných podmienkach sú bunky oddelené vzdialenosťou 10 až 20 nm. Avšak v prípade tesných spojení je táto vzdialenosť výrazne znížená a membrány oboch buniek vedú k dotyku alebo dokonca k zlúčeniu.

Typický tesný spoj sa nachádza medzi bočnými stenami susedných buniek v minimálnej vzdialenosti od ich vrcholových plôch.

V epitelovom tkanive všetky bunky robia také spojenia, aby zostali spolu. V tejto interakcii sú bunky umiestnené vo vzore pripomínajúcom kruh. Tieto odbory pokrývajú celé územie.

Bielkoviny zapojené do úzkych križovatiek

Ocludina a Claudina

Úzke kontaktné oblasti obklopujú celý povrch bunky. Tieto oblasti tvoria anastomózované kontaktné prúžky transmembránových proteínov známych ako oklúzín a claudín. Pojem anastomóza sa týka spojenia určitých anatomických prvkov.

Tieto dva proteíny patria do skupiny tetraespanínov. Vyznačujú sa štyrmi transmembránovými doménami, dvoma vonkajšími slučkami a dvoma relatívne krátkymi cytoplazmatickými chvostmi.

Ukázalo sa, že okluzín interaguje so štyrmi ďalšími proteínovými molekulami, ktoré sa nazývajú okonukleín zonukleotidu a sú skrátene ZO. Táto posledná skupina zahŕňa proteíny Z01, Z02, Z03 a afadín.

Claudin je skupina 16 proteínov, ktoré tvoria sériu lineárnych fibríl v tesných spojeniach, čo umožňuje tomuto spojeniu prevziať úlohu „bariéry“ v paracelulárnej dráhe.

Nektíny a JAM

Nektíny a spojovacie adhézne molekuly (krátko JAM) sa tiež objavujú v tesných spojeniach. Tieto dve molekuly sa nachádzajú ako homodiméry v intracelulárnom priestore.

Nektíny sú spojené s aktínovými vláknami prostredníctvom proteínu afadín. Posledné uvedené sa zdá byť nevyhnutné, pretože delécie génu kódujúceho afadín u hlodavcov vedú k smrti embrya.

Vlastnosti tesných križovatiek

Tento typ spojenia medzi bunkami plní dve základné funkcie. Prvým je stanovenie polarity buniek v epiteli, oddelenie apikálu od bazolaterálnej domény a zabránenie neprimeranej difúzii lipidov, proteínov a iných biomolekúl.

Ako sme uviedli v definícii, bunky epitelu sú zoskupené do kruhu. Táto štruktúra oddeľuje apikálny povrch bunky od laterálneho a bazálneho, čo vytvára diferenciáciu medzi doménami.

Táto separácia sa považuje za jeden z najdôležitejších konceptov v štúdii fyziológie epitelu.

Po druhé, pevné spojenia bránia voľnému priechodu látok cez vrstvu epitelových buniek, čo vedie k prekážke paracelulárnej dráhy.

- Šnúry v medzere alebo medzere

Štruktúra a umiestnenie spojov medzery v priľahlých bunkách. Preložil Kalpo na základe obrázka Mariany Ruiz LadyofHats. , prostredníctvom Wikimedia Commons

Spoje medzier sa nachádzajú v oblastiach bez obmedzenia cytoplazmatickej membrány medzi susednými bunkami. V rozštepu sa spájajú cytoplazmy buniek a vytvára sa fyzické spojenie, kde môže dôjsť k prechodu malých molekúl.

Táto skupina križovatiek sa vyskytuje prakticky vo všetkých epiteloch a v iných typoch tkanív, kde slúžia na rôzne účely.

Napríklad v rôznych tkanivách sa môžu rozštepové križovatky otvárať alebo zatvárať v reakcii na extracelulárne signály, ako je tomu v prípade neurotransmitera dopamínu. Prítomnosť tejto molekuly znižuje komunikáciu medzi skupinou neurónov v sietnici v reakcii na zvýšenú intenzitu svetla.

Bielkoviny zapojené do rozštiepených križovatiek

Rozštepné spojenia sú tvorené proteínmi nazývanými konexíny. Teda „konexón“ sa získa spojením šiestich konexínových monomérov. Táto štruktúra je dutý valec, ktorý sa nachádza cez cytoplazmatickú membránu.

Spojenia sú usporiadané takým spôsobom, že medzi cytoplazmami susedných buniek je vytvorené vedenie. Tiež spojenia majú tendenciu sa agregovať a tvoriť druh dosiek.

Funkcie medzerových križovatiek

Vďaka vytvoreniu týchto spojov môže dôjsť k pohybu určitých molekúl medzi susednými bunkami. Rozhodujúca je veľkosť molekuly, ktorá sa má transportovať, optimálny priemer je 1,2, ako sú ióny vápnika a cyklický adenozínmonofosfát.

Konkrétne sa jedná o anorganické ióny a vo vode rozpustné molekuly, ktoré sa môžu prenášať z jednej bunkovej cytoplazmy na súvislú cytoplazmu.

Koncentrácie vápnika zohrávajú v tomto kanáli rozhodujúcu úlohu. Keď sa koncentrácia vápnika zvýši, majú tendenciu sa axiálne kanáliky uzavrieť.

Týmto spôsobom sa rozštepové križovatky aktívne zúčastňujú na procese elektrického a chemického spájania medzi bunkami, čo sa vyskytuje vo svalových bunkách srdca, ktoré sú zodpovedné za prenos elektrických impulzov.

- Kotviace alebo spojovacie spoje

Pod pevnými spojmi nájdeme kotevné spoje. Spravidla sa nachádzajú v blízkosti apikálneho povrchu epitelu. V tejto skupine môžeme rozlíšiť tri hlavné skupiny, zonula adherens alebo desmosome pásov, macula adherens alebo punctual desmosome a desmosome.

V tomto type spojenia sú susediace bunkové membrány, ktoré sú spojené zonulami a adherentnými makulami, oddelené relatívne veľkou vzdialenosťou buniek - v porovnaní s minimálnym priestorom, ktorý existuje v prípade tesných spojení.

Medzibunkový priestor je obsadený proteínmi, ktoré patria do rodiny kadherínov, desmogleínov a desmocholínov pripojených k cytoplazmatickým plakom, ktoré predstavujú ďalšie proteíny nazývané desmoplakín, plakoglobín a plakofilín.

Klasifikácia kotvových kĺbov

Zonula adherens

Rovnako ako v prípade tesných spojení, aj pri kotvových spojoch pozorujeme vzor usporiadania vo forme krúžku alebo pásu. Zonula adherens je spojená s aktínovými mikrofilmami prostredníctvom interakcie dvoch proteínov: kadherínov a katenínov.

Macula adherens

V niektorých prípadoch je táto štruktúra známa jednoducho ako desmozóm, jedná sa o bodové spojenie, ktoré je spojené s medziproduktovými vláknami tvorenými keratínom. V tejto súvislosti sa tieto keratínové štruktúry nazývajú „tonofilimanetos“. Vlákna prechádzajú epitelovými bunkami z jedného bodu na druhé.

Bodové desmozómy

Tieto poskytujú silu a tuhosť epitelovým bunkám. Má sa teda za to, že jeho hlavná funkcia súvisí so zosilnením a stabilizáciou susedných buniek.

Desmozómy sa dajú prirovnať k určitému druhu nitu alebo zvaru, pretože sa podobajú samostatným drobným bodkám a nie súvislým pásom.

Tento typ spojenia nájdeme v interkalovaných diskoch, ktoré spájajú kardiocyty v srdcovom svale a v meningoch, ktoré lemujú vonkajší povrch mozgu a miechy.

-Hemidesmosomes

Miguelferig, z Wikimedia Commons

Hemidesmozómy patria do kategórie asymetrických križovatiek. Táto štruktúra má funkciu ukotvenia bazálnej domény epitelovej bunky so základnou bazálnou laminou.

Termín hemidesmozóm sa používa, pretože táto štruktúra sa javí doslova „napoly“ desmozóm. Z hľadiska ich biochemického zloženia sú však obe únie úplne odlišné.

Je dôležité objasniť, že desmozómy sú zodpovedné za priľnutie jednej susednej bunky k druhej, zatiaľ čo funkciou hemidesmozómu je spojiť bunku s bazálnou laminou.

Na rozdiel od adhézií makuly alebo desmozómu majú hemidesmozómy odlišnú štruktúru pozostávajúcu z: cytoplazmatickej laminy spojenej so strednými vláknami a doštičky vonkajších membrán, ktorá je zodpovedná za spojenie hemidesmozómu s bazálnou laminou pomocou kotvové vlákno.

Jednou z funkcií hemidesmozómov je zvýšenie celkovej stability epitelových tkanív vďaka prítomnosti medzilahlých cytoskeletálnych vlákien pripojených k zložkám bazálnej laminy.

Bunkové spojenia v rastlinách

Rastlinnému kráľovstvu chýba väčšina vyššie opísaných bunkových križovatiek, s výnimkou funkčného náprotivku pripomínajúceho rozštiepené križovatky.

V rastlinách sú cytoplazmy susedných buniek spojené cestou alebo kanálmi nazývanými plazmodesmata.

Táto štruktúra vytvára kontinuum z jednej rastlinnej bunky do druhej. Aj keď sa štrukturálne líšia od rozštiepených križovatiek, majú veľmi podobné úlohy, ktoré umožňujú priechod malých iónov a molekúl.

Lekárske hľadisko

Z lekárskeho hľadiska sú bunkové križovatky dôležitou témou. Zistilo sa, že mutácie v génoch, ktoré kódujú proteíny zúčastnené na spojoch, sa prenášajú do klinických patológií.

Napríklad, ak existuje určitá mutácia v géne, ktorý kóduje špecifický typ claudínu (jeden z proteínov, ktorý sprostredkúva interakciu v tesných spojeniach), spôsobuje u ľudí zriedkavé ochorenie.

Toto je renálny syndróm straty horčíka a príznaky zahŕňajú nízky obsah horčíka a záchvaty.

Okrem toho sa zistilo, že mutácia v géne kódujúcom proteín nektínu 1 je zodpovedná za syndróm rozštiepeného patra. Tento stav sa považuje za jednu z najbežnejších malformácií novorodencov.

Mutácie v géne nektínu 1 sú tiež spojené s ďalším stavom nazývaným ektodermálna dysplázia, ktorý ovplyvňuje ľudskú pokožku, vlasy, nechty a zuby.

Pemphigus foliaceus je pľuzgierovitá kožná choroba určená autoprotilátkami proti desmogleínu 1, kľúčovým prvkom zodpovedným za udržiavanie súdržnosti epidermy.

Referencie

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M., … & Walter, P. (2015). Základná bunková biológia. Garland Science.
2. Cooper, GM, a Hausman, RE (2000). Bunka: Molekulárny prístup. Sinauer Associates.
3. Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Pozvánka do biológie. Macmillan.
4. Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M. & Anderson, M. (2004). Fyziológia zvierat. Sinauer Associates.
5. Karp, G. (2009). Bunková a molekulárna biológia: koncepty a experimenty. John Wiley a synovia.
6. Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2016). Histológia a bunková biológia: úvod do patológie. Elsevier Brazília.
7. Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Molekulárna bunková biológia. Macmillan.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochémie. Panamerican Medical Ed.