Trofoblast je štruktúra tvorená súborom buniek, ktoré tvoria vonkajšiu vrstvu, ktorá obklopuje blastocysty, v skorých štádiách embryonálneho vývoja u cicavcov. Tento výraz pochádza z gréckeho trofeje, čo znamená „nakŕmiť“; a výbuch, ktorý sa týka embryonálnej zárodočnej bunky.
V počiatočných fázach gravidity placentárneho cicavca sa trofoblastové bunky ako prvé diferencovali na oplodnené vajíčko. Táto sada buniek je známa ako trofoblast, ale po gastrulácii sa nazýva trofektoderm.
Trofoblast poskytuje vyvíjajúcim sa embryám výživné molekuly a uľahčuje jeho implantáciu do steny maternice vďaka svojej schopnosti erodovať tkanivá maternice. Blastocysta sa tak môže pripojiť k dutine tvorenej maternicovou stenou, kde absorbuje živiny z tekutiny prichádzajúcej z matky.
Vlastnosti
Trofoblast má rozhodujúcu úlohu pri implantácii a placentácii. Oba procesy sa vyskytujú správne v dôsledku molekulárnej komunikácie medzi fetálnymi a materskými tkanivami, sprostredkované hormónmi a membránovými receptormi.
Počas implantácie blastocysty sa generujú nové typy odlišných trofoblastov, ktoré sa nazývajú villous a extravillous trofoblast. Prvý sa podieľa na výmenách medzi plodom a matkou a druhý sa pripojí k placentárnemu telu k stene maternice.
Placentácia je charakterizovaná inváziou špirálových artérií maternice extravilóznymi trofoblastickými bunkami, ktoré vznikajú pri ukotvení klkov. V dôsledku tejto invázie je arteriálna štruktúra nahradená amorfným fibrinoidným materiálom a endovaskulárnymi trofoblastickými bunkami.
Táto transformácia vytvára nízkokapacitný vysokokapacitný perfúzny systém z radiálnych tepien do intervilózneho priestoru, v ktorom je zabudovaný strom villous.
Fyziológia tehotenstva závisí od usporiadaného progresu štrukturálnych a funkčných zmien vo villousovom a extravilárnom trofoblaste.
To znamená, že narušenie týchto procesov môže viesť k rôznym druhom komplikácií s rôznym stupňom závažnosti, vrátane možnej straty tehotenstva a život ohrozujúcich chorôb.
Trofoblast, aj keď priamo neprispieva k tvorbe embrya, je predchodcom placenty, ktorej funkciou je vytvoriť spojenie s materskou maternicou, aby sa umožnila výživa vyvíjajúcich sa embryí. Trofoblast je zrejmý od 6. dňa u ľudských embryí.
vrstvy
Počas implantácie sa trofoblast rozmnožuje, rastie a rozlišuje na dve vrstvy:
Syncytiotrofoblast
Syncytiotrofoblast predstavuje vonkajšiu vrstvu trofoblastu, jeho bunky nemajú medzibunkové limity, pretože sa stratili ich membrány (syncytium). Z tohto dôvodu sa bunky javia viacjadrové a vytvárajú šnúry, ktoré prenikajú do endometria.
Syncytiotrofoblastové bunky pochádzajú z fúzie cytotrofoblastových buniek a ich rast spôsobuje tvorbu choriových klkov. Slúžia na zväčšenie povrchu, ktorý umožňuje tok živín z matky k plodu.
Apoptózou (programovanou bunkovou smrťou) maternicových stromálnych buniek sa vytvárajú priestory, cez ktoré blastocysta preniká ďalej do endometria.
Nakoniec syncytiotrofoblast produkuje hormón ľudský choriový gonadotropín (HCG), ktorý je detegovaný od druhého týždňa tehotenstva.
Cytotrophoblast
Cytotrofoblast tvorí najvnútornejšiu vrstvu trofoblastu. V podstate ide o nepravidelnú vrstvu vajíčkových buniek s jedným jadrom, a preto sa nazývajú mononukleárne bunky.
Cytotrofoblast sa nachádza priamo pod syncytiotrofoblastom a jeho vývoj začína od prvého týždňa tehotenstva. Trofoblast uľahčuje embryonálnu implantáciu prostredníctvom cytotrofoblastových buniek, ktoré majú schopnosť diferencovať sa do rôznych tkanív.
Správny vývoj cytotrofoblastových buniek je rozhodujúci pre úspešnú implantáciu embrya do maternicového endometria a je to proces, ktorý je vysoko regulovaný. Nekontrolovaný rast týchto buniek však môže viesť k nádorom, ako je napríklad choriokarcinóm.
vývoj
Počas tretieho týždňa proces embryonálneho vývoja zahŕňa aj pokračovanie vývoja trofoblastov. Spočiatku sú primárne klky tvorené vnútorným cytotrofoblastom obklopeným vonkajšou vrstvou syncytiotrofoblastu.
Neskôr bunky embryonálneho mezodermu migrujú smerom k jadru primárnych klkov, ku ktorému dochádza počas tretieho týždňa tehotenstva. Na konci tohto týždňa sa tieto mezodermálne bunky začínajú vylučovať a tvoria bunky krvných ciev.
Ako tento proces bunkovej diferenciácie postupuje, vytvorí sa tzv. Chlpatý kapilárny systém. V tomto okamihu sa vytvorí placentárne kliny, ktoré budú posledné.
Kapiláry, ktoré sa vytvoria týmto spôsobom, sa následne dostanú do kontaktu s inými kapilárami, ktoré sa súčasne tvoria v mezoderme choriónovej platne a fixačného pedikusu.
Tieto novovytvorené cievy prídu do styku s cievami intraembryonálneho obehového systému. V okamihu, keď srdce začne biť (k tomu dôjde v štvrtom týždni vývoja), bude vilový systém pripravený dodávať kyslík a živiny potrebné pre jeho rast.
Cytotrofoblast pokračuje ďalej vo vývoji a ďalej preniká do syncytiotrofoblastu, ktorý pokrýva samočinnosť, až kým nedosiahne materské endometrium. Prichádzajú do styku s vlasatými stonkami a tvoria vonkajší cytotrofoblastický poťah.
Táto vrstva obklopuje celý trofoblast a končí na konci tretieho týždňa (19. až 20. deň) gravidity pevným spojením chorionickej platne k tkanivu endometria.
Zatiaľ čo choriová dutina sa zväčšila, embryo zostáva ukotvené k svojmu trofoblastickému pokrytiu fixačným pedikrom, pomerne tesnou ligačnou štruktúrou. Neskôr sa fixačný pedál stane pupočnou šnúrou, ktorá spojí placentu s embryom.
Referencie
- Cross, JC (1996). Funkcia trofoblastov v normálnom a preeklamptickom tehotenstve. Recenzia fetálnej a materskej medicíny, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C. a Vesce, F. (2007). Kontrola funkcie ľudských trofoblastov. Reprodukčná biológia a endokrinológia, 5, 1-14.
- Pfeffer, PL a Pearton, DJ (2012). Vývoj trofoblastov. Rozmnožovanie, 143 (3), 231 - 246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Diferenciácia trofoblastov počas implantácie embrya a formovania rozhrania matky a plodu. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744 - 754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, a Hemberger, M. (2008). Katepsínové proteázy majú výraznú úlohu vo funkcii trofoblastov a pri vaskulárnej remodelácii. Development, 135 (19), 3311 - 3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Funkcia ľudského trofoblastu počas procesu implantácie. Reprodukčná biológia a endokrinológia, 3 (obrázok 2), 1-12.
- Velicky, P., Knöfler, M. a Pollheimer, J. (2016). Funkcia a kontrola ľudských inváznych podtypov trofoblastov: vlastný vs. materská kontrola. Adhézia a migrácia buniek, 10 (1-2), 154–162.