THYLAKOIDY: CHARAKTERISTIKA, ŠTRUKTÚRA A FUNKCIE - BIOLÓGIE - 2026

Tieto thylakoids sú tvarované priehradky plochých sáčkov umiestnených vnútri chloroplastov v rastlinných bunkách rastlín a rias v siníc. Zvyčajne sú usporiadané do štruktúry zvanej grana - granula - a vyzerá to ako hromada mincí.

Thylakoidy sa považujú za tretí membránový systém chloroplastov, s výnimkou vnútornej a vonkajšej membrány organel. Membrána tejto štruktúry oddeľuje vnútro tylakoidu od stromov chloroplastov a má celý rad pigmentov a proteínov zapojených do metabolických dráh.

V tylakoidoch existujú biochemické reakcie nevyhnutné pre fotosyntézu, proces, pri ktorom rastliny prijímajú slnečné svetlo a transformujú ho na uhľohydráty. Konkrétne majú k svojej membráne ukotvené potrebné strojové vybavenie na uskutočnenie fázy závislej od slnečnej energie, pri ktorej sa svetlo zachytáva a premieňa na energiu (ATP) a NADPH.

Všeobecné charakteristiky

Thylakoidy sú vnútorný trojrozmerný membránový systém chloroplastov. Úplne zrelé chloroplasty majú 40 až 60 zŕn na sebe, s priemerom medzi 0,3 a 0,6 um.

Počet tylakoidov, ktoré tvoria klíčky, sa veľmi líši: od menej ako 10 vriec v rastlinách vystavených dostatočnému slnečnému žiareniu až po viac ako 100 tylakoidov v rastlinách, ktoré žijú v mimoriadne tienistom prostredí.

Naukladané tylakoidy sú navzájom spojené a tvoria v chloroplaste súvislý kompartment. Interiér tylakoidu je pomerne priestranný oddiel vodnatej prírody.

Thylakoidová membrána je nevyhnutná pre fotosyntézu, pretože tam prebieha prvá fáza procesu.

štruktúra

Thylakoidy sú dominantnými štruktúrami v plne zrelých chloroplastoch. Ak je chloroplast vizualizovaný v tradičnom svetelnom mikroskope, môžu sa pozorovať niektoré druhy zŕn.

Toto sú hromady tylakoidov; z tohto dôvodu ich prví pozorovatelia nazývali „grana“.

S pomocou elektrónového mikroskopu bolo možné obrázok zväčšiť a dospelo sa k záveru, že povaha týchto zŕn je vlastne tylakoidmi naskladanými na seba.

Tvorba a štruktúra tylakoidovej membrány závisí od tvorby chloroplastu z doteraz nediferencovaného plastidu, známeho ako protoplastid. Prítomnosť svetla stimuluje konverziu na chloroplasty a neskôr tvorbu naskladaných tylakoidov.

Tylakoidná membrána

V chloroplastoch a cyanobaktériách nie je tylakoidová membrána v kontakte s vnútornou časťou plazmatickej membrány. Tvorba tylakoidovej membrány sa však začína inváziou vnútornej membrány.

V cyanobaktériách a určitých druhoch rias sú tylakoidy tvorené jednou vrstvou lamiel. Naopak, v zrelých chloroplastoch sa nachádza zložitejší systém.

V tejto poslednej skupine sa dajú rozlíšiť dve základné časti: grana a lamela strómy. Prvý pozostáva z malých stohovaných diskov a druhý je zodpovedný za spojenie týchto stohov dohromady, čím vytvára súvislú štruktúru: lúmen tylakoidu.

Lipidové zloženie membrány

Lipidy, ktoré tvoria membránu, sú vysoko špecializované a pozostávajú z takmer 80% galaktozyl diacylglycerolu: monogalaktozyl diacylglycerolu a digalaktozyl diacylglycerolu. Tieto galaktolipidy majú vysoko nenasýtené reťazce, typické pre tylakoidy.

Podobne tylakoidová membrána obsahuje menej lipidov, ako je napríklad fosfatidylglycerol. Uvedené lipidy nie sú rovnomerne rozložené v oboch vrstvách membrány; zdá sa, že určitý stupeň asymetrie prispieva k fungovaniu štruktúry.

Zloženie membránového proteínu

Fotosystémy I a II sú dominantnými proteínovými zložkami v tejto membráne. Sú spojené s cytochrómu b ₆ F zložité a ATP-syntetázy.

Zistilo sa, že väčšina prvkov fotosystému II sa nachádza v naskladaných šarlátových membránach, zatiaľ čo fotosystém I sa nachádza väčšinou v neskladaných tylakoidných membránach. To znamená, že medzi týmito dvoma fotosystémami existuje fyzické oddelenie.

Tieto komplexy zahŕňajú integrálne membránové proteíny, periférne proteíny, kofaktory a rôzne pigmenty.

Thylakoidný lúmen

Interiér tylakoidu pozostáva z hustej vodnatej látky, ktorej zloženie je iné ako zloženie strómy. Zúčastňuje sa na fotofosforylácii a ukladá protóny, ktoré budú generovať protónovo motivovanú silu pre syntézu ATP. V tomto procese môže pH lúmenu dosiahnuť 4.

V lúmenovom proteóme modelového organizmu Arabidopsis thaliana bolo identifikovaných viac ako 80 proteínov, ale ich funkcie neboli úplne objasnené.

Lúmenové proteíny sa podieľajú na regulácii biogenézy tylakoidov a na aktivite a premene proteínov, ktoré tvoria fotosyntetické komplexy, najmä fotosystém II a NAD (P) H dehydrogenáza.

Vlastnosti

Proces fotosyntézy, ktorý je pre rastliny životne dôležitý, sa začína v tylakoidoch. Membrána, ktorá ich vymedzuje stromom chloroplastov, má všetky enzymatické mechanizmy potrebné na to, aby sa vyskytli fotosyntetické reakcie.

Fázy fotosyntézy

Fotosyntézu je možné rozdeliť do dvoch hlavných etáp: reakcie svetla a reakcie v tme.

Ako už názov napovedá, reakcie patriace do prvej skupiny môžu prebiehať iba v prítomnosti svetla, zatiaľ čo reakcie druhej skupiny môžu vzniknúť so svetlom alebo bez neho. Všimnite si, že nie je potrebné, aby bolo prostredie „tmavé“, je nezávislé iba od svetla.

Prvá skupina reakciou, "svetlo" ty, sa vyskytuje v thylakoidních a možno ich zhrnúť takto: svetlo + chlorofyl + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _aj 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Druhá skupina reakcií sa vyskytuje v chloroplastu stromálnych a berie ATP a NADPH syntetizovaný v prvej fáze na zníženie uhlíka z oxidu uhličitého na glukózu (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Druhý stupeň je možné zhrnúť takto: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ A C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 + 18 ADP P _i + 6 H ₂ O.

Svetlo závislý stupeň

Svetelné reakcie zahŕňajú rad štruktúr známych ako fotosystémy, ktoré sa nachádzajú v tylakoidovej membráne a obsahujú asi 300 molekúl pigmentu, vrátane chlorofylu.

Existujú dva typy fotosystému: prvý má maximálny absorpčný pík svetla 700 nanometrov a je známy ako P ₇₀₀ , zatiaľ čo druhý sa nazýva P ₆₈₀ . Obidva sú integrované do tylakoidovej membrány.

Proces sa začína, keď jeden z pigmentov absorbuje fotón a tento „odrazí“ smerom k iným pigmentom. Keď molekula chlorofylu absorbuje svetlo, jeden elektrón vyskočí a iná molekula ho absorbuje. Molekula, ktorá stratila elektrón, je teraz oxidovaná a má záporný náboj.

P ₆₈₀ zachytáva svetelnú energiu z chlorofylu a. V tomto fotosystéme je elektrón uvrhnutý do systému s vyššou energiou ako primárny akceptor elektrónov.

Tento elektrón spadá do fotosystému I a prechádza reťazcom prenosu elektrónov. Tento systém oxidačných a redukčných reakcií je zodpovedný za prenos protónov a elektrónov z jednej molekuly na druhú.

Inými slovami je to tok elektrónov z vody do fotosystému II, fotosystému I a NADPH.

fotofosforylace

Časť protónov generovaných týmto reakčným systémom je umiestnená vo vnútri tylakoidu (tiež nazývaného tylakoidné svetlo), čím sa vytvára chemický gradient, ktorý vytvára protónovú hnaciu silu.

Protóny sa pohybujú z tylakoidného priestoru do strómy, priaznivo sledujúc elektrochemický gradient; to znamená, že vychádzajú z tylakoidu.

Prestup protónov však nie je nikde v membráne, musí tak urobiť prostredníctvom komplexného enzymatického systému nazývaného ATP syntetáza.

Tento pohyb protónov smerom k stróme spôsobuje tvorbu ATP počínajúc ADP, procesom analogickým procesu, ktorý sa vyskytuje v mitochondriách. Syntéza ATP pomocou svetla sa nazýva fotofosforylácia.

Tieto spomenuté štádiá sa vyskytujú súčasne: chlorofyl fotosystému II stráca elektrón a musí ho nahradiť elektrónom z rozkladu molekuly vody; Fotosystém I zachytáva svetlo, oxiduje a uvoľňuje elektrón, ktorý je zachytený pomocou NADP ⁺ .

Stratený elektrón z fotosystému I je nahradený výsledným elektrónom z fotosystému II. Tieto zlúčeniny sa použijú pri následných reakciách fixácie uhlíka v Calvinovom cykle.

vývoj

Vývoj fotosyntézy ako procesu uvoľňovania kyslíka umožnil život tak, ako ho poznáme.

Tvrdí sa, že fotosyntéza sa vyvinula pred niekoľkými miliardami rokov v predku, ktorý dal vznik súčasným cyanobaktériám, z anoxického fotosyntetického komplexu.

Navrhuje sa, že vývoj fotosyntézy bol sprevádzaný dvoma nevyhnutnými udalosťami: vytvorením fotosystému P ₆₈₀ a vznikom systému vnútorných membrán bez spojenia s bunkovou membránou.

Existuje proteín nazývaný Vipp1, ktorý je nevyhnutný pre tvorbu tylakoidov. V skutočnosti je tento proteín prítomný v rastlinách, riasach a siniciach, ale chýba v baktériách, ktoré vykonávajú anoxickú fotosyntézu.

Predpokladá sa, že tento gén mohol vzniknúť duplikáciou génu v možnom predchodcovi cyanobaktérií. Existuje iba jeden prípad cyanobaktérií, ktorý je schopný fotosyntézy s kyslíkom a nemá tylakoidy: druh Gloeobacter violaceus.

Referencie

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochémie. 5. vydanie. New York: WH Freeman. Zhrnutie. K dispozícii na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Bunka: molekulárny prístup. 2. vydanie. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntéza. K dispozícii na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka na biológiu. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Pochopenie úlohy lúmenu tylakoidu pri regulácii fotosyntézy. Hranice vo vede o rastlinách, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Štruktúra chloroplastov: od granulovaných chlorofylov po supemolekulárnu architektúru tylakoidových membrán. Fotosyntéza Research, 76 (1-3), 185-196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fyziológia rastlín. Univerzita Jaume I.
7. Vothknecht, UC a Westhoff, P. (2001). Biogenéza a pôvod tylakoidných membrán. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research, 1541 (1–2), 91–101.