ENDOSYMBIOTICKÁ TEÓRIA: HISTÓRIA, ČO NAVRHUJE, PRÍKLADY - BIOLÓGIE - 2026

Endosymbiotická teória oendosybiosis (endo, vnútri i symbióza, spolužitie) vyvoláva vznik rôznych organel prítomných u eukaryoty od symbiotických vzťahov medzi rodové prokaryotes.

V tomto vzťahu prokaryota prehltla väčšia. Nakoniec najmenší organizmus nebol strávený, ale prežil a bol začlenený do cytoplazmy svojho hostiteľa.

Endosymbiotická teória sa snaží vysvetliť pôvod eukaryotických organel, ako sú chloroplasty. Zdroj: pixabay.com

Aby sa dosiahla evolučná kontinuita, oba organizmy museli mať podobné replikačné časy. Dôsledkom synchronizovaného delenia je, že potomstvo hostiteľa obsahovalo symbiotický organizmus.

Preto sa predpokladá, že chloroplasty sú výsledkom endosymbiózy medzi heterotrofným organizmom a cyanobaktériou, ktorá sa postupom času stala plastidom. Podobne sa predpokladá, že mitochondrie majú svoj evolučný pôvod v skupine alfa-proteobaktérií.

Aj keď sa tieto myšlienky začali formovať v mysliach rôznych vedcov 19. storočia, Lynn Margulis ich v polovici šesťdesiatych rokov 20. storočia vhodne prevzal, upravil a podporil.

Niektoré z dôkazov tejto teórie sú podobnosť medzi organelami a baktériami, pokiaľ ide o veľkosť, organizáciu genómu, štruktúru ribozómov a molekulárnu homológiu.

histórie

1900-1920: príspevky Mereschkowského, Portiera a Walliena

Pre väčšinu biológov je endosymbiotická teória okamžite spojená s Lynn Margulis. Niekoľko vedcov pred Margulisom však navrhlo počiatočné hypotézy na vysvetlenie pôvodu eukaryotických organel.

Prvé myšlienky týkajúce sa endosymbiotických teórií sa pripisujú ruskému botanikovi Constantinovi Mereschkowskému, ktorý v roku 1905 opísal pôvod plastidov (organely rastlín, medzi ktoré patria okrem iného chloroplasty, chromoplasty, amyloplasty).

Tento autorov prístup v zásade spočíva v symbiotickej udalosti medzi „redukovanými“ cyanobaktériami a hostiteľom. Hoci myšlienka vedca Mereschkowského bola v tom čase inovatívna, neposkytla vysvetlenie pôvodu iných eukaryotických organel.

V roku 1918 francúzsky biológ Paul Portier zaznamenal určitú podobnosť medzi baktériou a mitochondriou. Hoci boli tieto myšlienky na správnej ceste, autor navrhol kultiváciu mitochondrií mimo buniek, čo bola metodika, ktorú jeho kolegovia odmietli.

V polovici 20. rokov bol pôvod mitochondrií rozšírený natívnym biológom zo Spojených štátov Ivanom Wallinom, ktorý bol presvedčený, že tieto organely sú potomkami prokaryotických organizmov.

Wallin nanešťastie nenašiel hodnoverný mechanizmus pre navrhovanú transformáciu, takže endosymbiotická teória bola na niekoľko rokov zabudnutá.

1960: príspevky od Lynn Margulis

Až v šesťdesiatych rokoch 20. storočia mladý výskumný pracovník na Bostonskej univerzite menom Lynn Margulis navrhol endosymbiotickú teóriu pomerne spoľahlivo na základe cytologických, biochemických a paleontologických dôkazov.

Dnes je endosymbiotická teória akceptovaná s normálnosťou, ale v čase Margulisa sa s jeho nápadmi zaobchádzalo s výrazným skepticizmom - čo spôsobilo odmietnutie jeho práce viac ako 15 vedeckými časopismi.

Čo navrhuje endosymbiotická teória?

Pôvod prvej prokaryotickej bunky siaha do viac ako 3,5 miliárd rokov a tak zostal približne 1,5 miliardy ďalších rokov. Po uplynutí tohto časového obdobia sa predpokladá, že sa objavili prvé eukaryotické bunky identifikované podľa ich zložitosti, prítomnosti jadra a organel.

V rámci biológie je jednou z najdôležitejších tém pôvod a vývoj eukaryotických buniek a jednou z teórií, ktoré sa snažia vysvetliť, že je endosymbiotická teória.

To navrhuje pôvod organel zo symbióznych udalostí medzi predkovými prokaryotickými organizmami, ktoré sa postupom času integrovali a pohltený organizmus sa redukoval a stal sa cytoplazmatickou zložkou najväčšej.

Jedným z dôsledkov endosymbiotickej teórie je horizontálny prenos génov medzi prokaryotickými organizmami zapojenými do symbiotického spojenia, z novej „organely“ do jadrového genómu hostiteľa.

dôkaz

Ďalej uvádzame sériu všeobecných dôkazov, ktoré podporujú endosymbiotickú teóriu:

veľkosť

Veľkosť eukaryotických organel (nazývaných chloroplasty alebo mitochondrie) je dosť podobná ako u moderných bakteriálnych organizmov.

ribozómy

Jeden z najuznávanejších rozdielov medzi eukaryotickými a prokaryotickými líniami spočíva vo veľkosti veľkých a malých podjednotiek, ktoré tvoria ribozómy - štruktúrne zapojené do syntézy proteínov.

Chloroplasty a mitochondrie majú v sebe ribozómy, ktoré vykazujú ribozómové vlastnosti opísané v eubaktériách.

Genetický materiál

Chloroplasty aj mitochondrie sa vyznačujú vlastným kruhovým genómom - rovnako ako prokaryotické organizmy.

Mitochondriálny genóm

Mitochondriálny genóm je tvorený génmi, ktoré kódujú malý počet ribozomálnej RNA a transferovej RNA, ktoré sú zapojené do proteínovej syntézy predmetných organel.

Prevažná väčšina štrukturálnych proteínov a mitochondriálnych enzýmov je kódovaná génmi, ktoré sa nachádzajú v jadrovom genetickom materiáli.

Organizácia mitochondriálneho genómu sa medzi eukaryotickými líniami veľmi líši. Napríklad u ľudí je mitochondriálny genóm cirkulárna molekula, ktorá obsahuje približne 16 569 párov báz, ktoré kódujú dve ribozomálne RNA, 22 transferové RNA a iba 13 proteínov.

Genóm chloroplastov

Na rozdiel od mitochondriálneho genómu je genóm chloroplastov o niečo väčší a obsahuje informácie potrebné na syntézu približne 120 proteínov.

Dôsledky genómu organely

Zvláštny spôsob delenia chloroplastov a mitochondrií vykazuje nemendelovský model. To znamená, že k reprodukcii dochádza prostredníctvom jej reprodukcie (ako v baktériách) a nie de novo bunkovou syntézou.

Tento jav sa vyskytuje v dôsledku existencie jedinečného genetického materiálu, ktorý nenájdeme v jadre bunky. Mitochondrie sú zdedené materskou líniou a vo veľkej väčšine rastlín so sexuálnou reprodukciou sú chloroplasty prispievané k tvorbe zygoty materskou rastlinou.

Molekulárne homológie

Vďaka sekvencovaniu génov sa ukázalo, že sekvencie ribozomálnej RNA a ďalších génov v mitochondriách a chloroplastoch sú viac spojené so sekvenciami baktérií ako so sekvenciami uloženými v jadre eukaryot.

DNA sekvencie mitochondrií sú pozoruhodne podobné sekvenciám nájdeným v špecifickej skupine baktérií nazývaných alfa-proteobaktérie. Tento dôkaz naznačuje, že možným organizmom, ktorý sa zúčastnil na endosymbiotickej udalosti, bola pôvodná alfa-proteobaktéria.

Naopak, zdá sa, že sekvencie chloroplastov úzko súvisia s cyanobaktériami, skupinou eubaktérií s enzymatickým mechanizmom potrebným na uskutočnenie fotosyntetických reakcií.

Pôvod mitochondrií

Dnešné mitochondrie mohli vzniknúť z udalosti, ktorá nastala pred 1 až 1,5 miliardami rokov, keď veľká anaeróbna bunka pohltila menšiu aeróbnu baktériu s enzymatickým mechanizmom potrebným na oxidačnú fosforyláciu.

Aeróbny organizmus poskytol svojmu hostiteľovi schopnosť generovať viac ATP pre každú degradovanú organickú molekulu.

Keď endosymbiotická teória získala uznanie vo vedeckej komunite, diskutovalo sa o taxonomickej identite pôvodných organizmov zapojených do symbiózy.

Dnes sa používa myšlienka, že veľkým hostiteľom bola archaea a pohlteným organizmom (ako sme už spomenuli) bola alfa-proteobaktéria - hoci niektoré varianty teórie navrhujú anaeróbnu baktériu, pretože existuje niekoľko anaeróbnych foriem mitochondrií, ako sú napríklad hydrogenzómy.

Pôvod plastidov

Pôvod primárnych plastidov

Aj keď koncom šesťdesiatych rokov bola symbiotická teória podporená presvedčivými dôkazmi z viacerých odborov biológie, až na začiatku 90. rokov 20. storočia poskytli dôkazy o molekulárnej úrovni rýchly pokrok v technikách bioinformatického spracovania a sekvenovania.

Porovnávacie štúdie založené na molekulárnych fylogenézach dokázali vysledovať pôvod génov kódovaných plastidmi v rastlinách až po cyanobaktérie. Ďalej demonštrovali prenos génov z endosymbiontového genómu do hostiteľského jadrového genómu.

Odhaduje sa, že k vytvoreniu prvých plastidov došlo pred 1,5 miliardami rokov, hoci časový údaj medzi vedcami zostáva kontroverzný.

Pôvod sekundárnych plastidov

Aj keď vytvorenie predkovitých cyanobaktérií v prokaryotickom hostiteľovi vysvetľuje pôvod primárnych plastidov, evolučná história sa stáva zložitou, keď sa snažíme vysvetliť pôvod sekundárnych plastov, ktoré nachádzame v niektorých fotosyntetických organizmoch.

Tieto sekundárne plastidy sa vyznačujú prítomnosťou ďalších membrán, to znamená jednej alebo dvoch ďalších membrán na dve membrány, ktoré obvykle obklopujú organelu. Tento počet membrán komplikuje interpretáciu, pretože keby predokálny prokaryont prehltol cyanobaktériu, nezískal by všetky tri alebo štyri membrány.

Dômyselnou odpoveďou na tento vývojový problém teda bolo navrhnúť viac endosymbióznych udalostí. V tomto kontexte bola rastlinná bunka s už existujúcim plastidom pohltená druhým hostiteľom a nakoniec sa zmenšila na plastid.

V niektorých prípadoch sa vyskytuje tretia endosymbiotická príhoda. O počte symbiózy a povahe hostiteľa sa hovorí v literatúre, hoci existujú empirické dôkazy, ktoré podporujú myšlienku viacerých endosymbióznych udalostí.

Referencie

1. Anderson, PW (1983). Navrhovaný model prebiotického vývoja: použitie chaosu. Zborník Národnej akadémie vied, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biológia: Život na Zemi. Pearsonovo vzdelávanie.
3. Campbell, AN, a Reece, JB (2005). Biology. Editorial Médica Panamericana.
4. Chan, CX a Bhattacharya, D. (2010) Pôvod plastidov. Nature Education 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biológia 1: Konštruktivistický prístup. Pearson Education.
6. Gray, MW (2017). Lynn Margulis a hypotéza endosymbiontov: o 50 rokov neskôr. Molekulárna biológia bunky, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Viacúrovňový výber v modeloch prebiotickej evolúcie: kompartmenty a priestorová samoorganizácia. Pôvody života a vývoj biosféry, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Sériová endosymbióza alebo mimoriadna udalosť pri vzniku eukaryotov? Journal of teoretická biológia, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Pôvod a skorý vývoj života: prebiotická chémia, svet pred RNA a čas. Celí, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Sériová endosymbiotická teória (SET) a zložená individualita. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF a Szostak, JW (2010). Počiatky bunkového života. Perspektívy Cold Spring Harbor v biológii, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Protobunkové modely pôvodu života a syntetická biológia. Life, 5 (4), 1700 - 1702.