- Všeobecné charakteristiky
- Vlastnosti
- morfológia
- zloženie
- druhy
- Biele tukové tkanivo
- Hnedé tukové tkanivo
- Referencie
Tukového tkaniva , nazývané aj tukové tkanivo je spojivové tkanivo tvorené voľnú typu buniek nazýva adipocyty dohromady medzibunkových spojení. Obsahuje najväčšie zásoby paliva vo všetkých tkanivách zvierat.
Priemerný človek má v tukovom tkanive svojho tela rezervu potravy, ktorá dosahuje až 40 dní. Táto zásoba energie sa ukladá vo forme triglyceridov.

Tukové tkanivo (Zdroj: OpenStax College prostredníctvom Wikimedia Commons)
Adipocyty alebo lipocyty sú takto pomenované, pretože ukladajú lipidy a mastné kyseliny vo svojom cytozole. Odhaduje sa, že viac ako 90% týchto buniek je zložených z lipidov, väčšinou vo forme triglyceridov.
Hlavnou fyziologickou funkciou tukového tkaniva je udržiavanie hladín voľných mastných kyselín v krvi, pretože to organizmu zabezpečuje konštantný prísun oxidovateľných substrátov pre bunkové dýchanie a ďalšie metabolické procesy.
Všetky mastné kyseliny, ktoré sú syntetizované v pečeni alebo absorbované tráviacim systémom, sú asimilované a uložené vo forme triglyceridov v tukových tkanivách v adipocytoch.
Ukladanie kalórií vo forme triglyceridov má pre telo lepší energetický výťažok, než keby sa skladoval vo forme bielkovín a uhľohydrátov.
Oxidácia uhľohydrátov a proteínov generuje približne 4 Kcal / g, zatiaľ čo oxidácia mastných kyselín generuje 9 Kcal / g. Ďalej ukladanie proteínov a uhľohydrátov v bunke vyžaduje akumuláciu intracelulárnej vody, zatiaľ čo triglyceridy môžu zaberať asi 90% čistej hmotnosti adipocytov.
Všeobecné charakteristiky
Tukové tkanivo je tvorené adipocytmi navzájom prepojenými. Každý adipocyt je dokonale prispôsobený na ukladanie mastných kyselín vo forme jedinečných kvapiek triglyceridov v cytosole.
Adipocyty sú vysoko špecializované bunky, natoľko, že vykonávajú tri funkcie: (1) ukladajú energiu, (2) uvoľňujú energiu a endokrinné látky a (3) informujú centrálny nervový systém o tom, koľko kalórií sa ukladá.
Dospelý s priemernou výškou a hmotnosťou má vo svojom tele 25 až 30 biliónov adipocytov. Toto číslo je však citlivé na prírastok na hmotnosti osoby, pretože po zvýšení hmotnosti sa veľkosť a počet adipocytov v tele zvyšuje.

Histologická časť tukového tkaniva (Zdroj: Ganymede prostredníctvom Wikimedia Commons)
Celé tukové tkanivo je vysoko vaskularizované, čo mu umožňuje efektívne sa vyrovnať s rýchlymi metabolickými zmenami v tele. Ďalej je prietok krvi v tukovom tkanive väčší ako v pokojovom kostrovom svale.
Pôvod tukového tkaniva je mezenchymálny, to znamená, že pochádza z embryonálneho tkaniva. Adipocyty pochádzajú z pluripotenciálnej mezenchymálnej prekurzorovej bunky.
Táto pluripotenciálna bunka sa najskôr diferencuje na adipoblasty, neskôr na preadipocyty a nakoniec na adipocyty. Novo diferencované adipocyty majú vzhľad fibroblastov a postupom času dozrievajú a získavajú enzymatický aparát typický pre adipocyty.
Tukové tkanivá sú v tele zvierat distribuované na rôznych miestach na dermálnej, subkutánnej, mediastinálnej, mezenterickej, perigonadálnej, perirenálnej a retroperitoneálnej úrovni. U cicavcov sa vyskytuje v dvoch rôznych druhoch: biele tukové tkanivo a hnedé tukové tkanivo. Oba typy tukového tkaniva medzi sebou majú výrazné rozdiely, morfologické a distribučné, ako aj genetické a funkčné.
Vlastnosti
Po mnoho rokov sa usudzovalo, že jedinou a hlavnou funkciou tukového tkaniva bolo ukladanie lipidov po nadmernej spotrebe energie; okrem toho poskytuje substráty bohaté na energiu, ak je to potrebné pre ostatné orgány tela.
Už niekoľko rokov sa však zistilo, že tukové tkanivo má tiež dôležitú aktívnu sekrečnú funkciu pre telo zvierat. Preto sa tukové tkanivo v súčasnosti tiež považuje za endokrinné tkanivo.
Dnes je tukové tkanivo považované za „majstra“ ukladania energie vo forme lipidov a prostredníctvom vylučovania proteínových faktorov nazývaných adipokíny je silným regulátorom mnohých ďalších procesov.
Medzi procesy regulované tukovým tkanivom patria energetický metabolizmus, zápaly a patofyziologické zmeny, ako sú rakovina a infekčné choroby.
Mnoho vedcov spája sekréciu faktora nekrózy nádoru tukovým tkanivom s nepretržitým zvýšením obezity a cukrovky 2. typu.
Endokrinná funkcia tukového tkaniva je pre lekárov taká dôležitá, že sa domnievajú, že obezita vo väčšine prípadov spôsobuje poruchu tukového tkaniva, čo spôsobuje mnoho metabolických a kardiovaskulárnych chorôb spojených s týmto stavom.
U mnohých zvierat predstavuje tukové tkanivo ochranný mechanizmus proti mechanickým nárazom a izolátor proti extrémnym chladom. Morské živočíchy, ako napríklad tulene, majú veľké vrstvy tukového tkaniva, ktoré sa izolujú od chladného prostredia.
morfológia
U väčšiny zvierat je tukové tkanivo asociáciou adipocytov, ktoré sú oddeľované od iných tkanív kolagénovými vláknami. V menšej miere sa nachádzajú vaskulárne stromálne bunky.
Tieto vaskulárne stromálne bunky zahŕňajú fibroelastické bunky spojivového tkaniva, niektoré biele krvinky, makrofágy a preadipocyty. Posledne menované čakajú na naplnenie triglyceridmi, aby sa transformovali na zrelé adipocyty.
Podľa ich morfológie je možné rozlíšiť dva typy adipocytov v adipóznom tkanivovom, unilokulárnom a multilokulárnom adipocyte. Unilokuly obsahujú jedinú kvapku triglyceridov, ktorá komprimuje jadro bunky proti membráne bunkovej plazmy.
Tieto bunky, ak sa pozorujú pod mikroskopom, majú tvar krúžku a sú charakteristické pre biele tukové tkanivo, ich veľkosť je v rozsahu od 25 do 200 mikrónov. Mitochondrie týchto buniek sa nachádzajú v najhrubšej časti cytosolického okraja, blízko jadra.
Na druhej strane sa multilokulárne adipocyty všeobecne nachádzajú v hnedom tukovom tkanive a obsahujú veľa malých kvapôčok lipidov dispergovaných v ich cytosóle. Tieto bunky môžu dosiahnuť maximum 60 mikrónov; zatiaľ čo lipidové kvapôčky môžu byť väčšie ako 25 mikrónov.
zloženie
„Hnedá“ farba hnedého tukového tkaniva je spôsobená zvýšenou vaskularizáciou a balením mitochondrií. Naproti tomu biele tukové tkanivo je prakticky vyrobené z čistých lipidov, s podielom 90 až 99% triglyceridov.
V adipocytoch, ktoré tvoria biele tukové tkanivo, sa tiež nachádza malé množstvo voľných mastných kyselín, ako sú diglyceridy, cholesterol, fosfolipidy a malé množstvá esterov cholesterolu a monoglyceridov.
Ďalej, biele tukové tkanivo nie je tak vaskularizované ako hnedé tukové tkanivo, ale každý adipocyt v bielom tukovom tkanive je v kontakte s najmenej jednou krvnou kapilárou.
Lipidovú zmes všetkých adipocytov tvorí takmer 90% šiestich mastných kyselín, menovite kyselina myristová, kyselina palmitová, kyselina palmitolejová, kyselina steárová, kyselina olejová a kyselina linolová.
Zloženie mastných kyselín v tukovom tkanive sa však líši v závislosti od zloženia stravy. Zvyšnú hmotnosť tukového tkaniva tvorí voda v 5 až 30% a proteíny v 2 až 3% zostávajúcej kompozície na lipidy.
druhy
Ako už bolo uvedené, existujú dva rôzne typy tukového tkaniva, biele tukové tkanivo a hnedé tukové tkanivo.
Biele tukové tkanivo
Toto je energetický rezervoár tela dokonalosti, nachádza sa v omnoho väčšom množstve ako hnedé tukové tkanivo a je distribuovaný subkutánne do takmer celého tela zvierat.
Biele tukové tkanivo predstavuje vysoko dynamické tkanivo. To je v závislosti na energetických potrebách jednotlivca schopné degradovať alebo ukladať triglyceridy vo forme lipidových kvapiek.

Distribúcia bieleho tukového tkaniva v ľudskom tele (Zdroj: Cook, A. a Cowan, C., tuk, 31. marca 2009), StemBook, vyd. The Stem Cell Research Community, StemBook, doi / 10.3824 / stembook.1.40. 1, http://www.stembook.org. Via Wikimedia Commons)
Okrem toho biele tukové tkanivo predstavuje dôležitú mechanickú podporu pri umiestňovaní orgánov, ako sú obličky a oči. Funguje tiež ako elastický tlmič nárazov na miestach vystavených vysokému mechanickému namáhaniu, ako je tomu v prípade chodidiel a dlaní.
Je vidieť, že biele tukové tkanivo je rozdelené na dve časti, zrelé tukové tkanivo a stomatálne tukové tkanivo. Ten má veľa imunitných buniek, ako sú makrofágy a lymfocyty, endoteliálne bunky a fibroblasty.
Biele tukové tkanivo nie je rovnomerne distribuované v tele, každé tukové ložisko sa líši zložením, mikrovaskularizáciou, inerváciou nervov, metabolickými charakteristikami, extracelulárnym zložením a množstvom vylučovaných adipokínov.
V bielkom tukovom tkanive je syntetizovaných niekoľko hormónov, ktoré hrajú dôležitú úlohu v metabolizme a endokrinnom systéme. Niektoré z týchto hormónov sú adiponektín, leptín a rezistín, z ktorých všetky sa podieľajú na energetickom metabolizme.
Hnedé tukové tkanivo
Hnedé tukové tkanivo sa špecializuje na termogenézu zvierat, ktoré sú schopné udržiavať teplotu svojho vnútorného tela viac-menej konštantnú (homeotermy) prostredníctvom hydrolýzy a oxidácie mastných kyselín vo vnútri adipocytov.
Toto tkanivo sa vyskytuje častejšie u novonarodených zvierat a namiesto ukladania energie ho spotrebúva na výrobu tepla. U ľudí, ako deti starnú, sa percento hnedého tukového tkaniva v tele znižuje.
U niektorých zvierat, najmä u tých, ktoré počas svojho životného cyklu prechádzajú hibernáciou, sa hnedé tukové tkanivo nachádza v dospelých organizmoch a má veľký význam pre ich prežitie.

Hnedé tukové tkanivo (Zdroj: Lucasmcorso, prostredníctvom Wikimedia Commons)
Príkladom týchto zvierat sú hnedé a čierne medvede, ktoré jedia prebytočný tuk pred zimou na ukladanie lipidov v ich hnedom tukovom tkanive. Počas hibernácie sa telesná teplota znižuje a váš metabolizmus sa spomaľuje.
Na prebudenie z tohto stavu hnedé tukové tkanivo začne konzumovať lipidy a uvoľňovať teplo. Toto uvoľnenie tepla spôsobuje, že sa jedinec zobudí a vyjde zo svojho spiaceho stavu.
Hnedé tukové tkanivo má červenú alebo hnedú farbu, to znamená, že je viac-menej hnedé. Je to kvôli bohatej vaskularizácii a zvýšenej prítomnosti mitochondrií v adipocytoch. Tieto mitochondrie sa môžu líšiť veľkosťou a tvarom.
Referencie
- Coelho, M., Oliveira, T. a Fernandes, R. (2013). Biochémia tukového tkaniva: endokrinný orgán. Archívy lekárskych vied: AMS, 9 (2), 191.
- Lee, YH, Mottillo, EP a Granneman, JG (2014). Plastifikácia tukového tkaniva z WAT na BAT a medzi. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease, 1842 (3), 358-369.
- Marcela, RJ (2012). Biologické vlastnosti tukového tkaniva: adipocyt ako endokrinná bunka. Las Condes Clinical Medical Journal, 23 (2), 136-144
- Scherer, PE (2006). Tukové tkanivo: z úložného priestoru pre lipidy do endokrinného orgánu. Diabetes, 55 (6), 1537 - 1545.
- Trayhurn, P. (2007). Biológia adipocytov. Recenzie obezity, 8, 41 - 44.
- Villarroya, F., Cereijo, R., Villarroya, J., & Giralt, M. (2017). Hnedé tukové tkanivo ako sekrečný orgán. Nature Reviews Endocrinology, 13 (1), 26.
