LÁTKA NIGRA: FUNKCIE, ANATÓMIA A CHOROBY - NEUROPSYCHOLOGY - 2025

Substantia nigra je heterogénna časť stredného mozgu, špecifickú oblasť mozgu. Rovnako je dôležitým prvkom systému bazálnych ganglií. Predstavuje chrbtovú časť mozgu, ktorá sa vyznačuje tým, že má neuróny, ktoré obsahujú neuromelanín, tmavý pigment špecifický pre mozog.

Názov substantia nigra sa vzťahuje na výskyt neurónov v špecifických oblastiach stredného mozgu. Majú tmavú farbu, veľmi podobnú čiernej.

Z hľadiska svojich funkcií je substantia nigra tvorená dopaminergnými a GABAergickými neurónmi a hrá dôležitú úlohu pri kontrole pohybových aktivít.

Anatómia substantia nigra

MRI, horizontálny rez. Čierna látka je zvýraznená červenou farbou.

Substantia nigra je oblasť mozgu, ktorá leží na chrbte k mozgovým stopkám a rozširuje sa tvárou v tvár pozdĺž stredného mozgu.

Prvé štúdie o tejto konkrétnej látke vykonali Mingazzini v roku 1888 a Sano v roku 1919. Odvtedy sa dospelo k záveru, že čierna látka sa delí na dve makroskopické časti.

Prvá časť, známa ako dorzálna časť, sa vyznačuje veľmi bohatou látkou v neurónoch s neuromelanínom. Farba tohto pigmentu spôsobuje, že bunky v tejto oblasti vyzerajú tmavšie ako normálne.

Druhá časť substantia nigra sa nachádza v naj ventrálnejšom regióne, kde sa nachádza najrozsiahlejšia štruktúra substantia nigra. Má sploštený oválny tvar a vyznačuje sa tým, že je v bunkách chudobnejší.

Niektorí autori napokon obhajujú existenciu bočnej časti substantia nigra. V súčasnosti sa však táto časť považuje za súčasť ventrálnej časti látky.

Na druhej strane, dve časti substantia nigra môžu byť tiež ľahko rozlíšené pomocou typu neurotransmiterov, ktoré zahŕňajú. Zatiaľ čo neuróny v dorzálnej časti obsahujú vysoké koncentrácie dopamínu, neuróny vo ventrálnej časti sú bohatšie na GABA.

Vlastnosti

Umiestnenie substantia nigra označené červenou farbou

Funkcie substantia nigra sú dnes určite kontroverzné. Aké činnosti tieto oblasti mozgu vykonávajú alebo aké konkrétne funkcie, ktoré vykonávajú, neboli doteraz úplne preskúmané.

Údaje získané o jeho činnosti však naznačujú, že substantia nigra by sa mohla zapojiť do štyroch hlavných procesov: učenie, motorické plánovanie, pohyb očí a hľadanie odmeny.

štúdium

Spojenie medzi učením a substantia nigra spočíva vo vzťahu, ktorý táto štruktúra predstavuje s Parkinsonovou chorobou. Dnes je dobre známe, že zmeny v neurónoch substantia nigra sú znakom degeneratívnej patológie.

Fotomikrograf substantia nigra u Parkinsonovho pacienta vykazujúci stratu dopaminergných buniek, ako aj patológiu Lewyho tela a Lewyho neuritu. Zdroj: Suraj Rajan

V tomto zmysle amnézne zmeny, ktoré mnohí jedinci trpiaci Parkinsonovou chorobou motivovali na začiatku štúdie o úlohe substantia nigra pri učení.

Konkrétne tím vedcov z University of Pennsylvania ukázal, že stimulácia dopaminergných neurónov v substantia nigra môže zmeniť proces učenia.

Štúdia sa uskutočnila na skupine jedincov, ktorí nasledovali liečbu proti Parkinsonovej chorobe hlbokou stimuláciou, pričom pripomenula, ako intervencia zlepšila asociatívne učenie sa účastníkov.

Odmena za lov

V rovnakom predchádzajúcom výskume sa ukázalo, ako stimulácia dopaminergných neurónov v substantia nigra poskytla u jednotlivcov prospešné pocity.

Z tohto dôvodu sa tvrdí, že táto mozgová štruktúra by mohla úzko súvisieť tak s hľadaním odmien, ako aj so závislosťou.

Motorové plánovanie

Úloha substantia nigra v plánovaní motorov je jednou z dobre študovaných a zdokumentovaných funkcií.

Mnohé štúdie ukazujú, ako neuróny substantia nigra zohrávajú dôležitú úlohu pri vývoji telesných pohybov, čo sa vo veľkej miere odráža v Parkinsonových príznakoch, ktoré spôsobuje ich degenerácia.

Pohyb očí

Nakoniec bolo tiež ukázané, ako neuróny substantia nigra zasahujú do procesov pohybov očí. Zdá sa, že túto funkciu vykonáva hlavne sieťovaná čierna látka.

Neuróny substantia nigra

V nervovom systéme boli opísané tri hlavné typy neurónov. Líšia sa hlavne veľkosťou a umiestnením.

Prvým typom neurónov sú veľké bunky, ktoré sa nachádzajú vo ventrálnej oblasti substantia nigra a označujú sa ako oblasť známa ako retikulárna substantia nigra.

Druhým typom neurónov sú o niečo menšie bunky, ktoré sú klasifikované ako „stredné neuróny“. Tieto sa nachádzajú v dorzálnej oblasti substantia nigra a vzťahujú sa na kompaktnú substantia nigra.

Nakoniec tretím typom neurónov sú malé bunky nachádzajúce sa v dvoch častiach substantia nigra, chrbtovej a ventrálnej. To znamená, že sieťovaná substantia nigra aj kompaktná substantia nigra obsahujú malé neuróny.

Dopamínové neuróny

Dopamínové neuróny sú veľmi bohaté v kompaktnej substantia nigra (dorzálna oblasť), môžu sa však nachádzať v rôznych oblastiach stredného mozgu, vrátane ventrálnej oblasti (sieťovaná substantia nigra).

Dopamínové neuróny sa vyznačujú histofluorescenciou a imunhistochemickými technikami, ako aj farbením Nissl, pretože tieto typy neurónov majú vysoké hmotnosti Nissl látky.

Dopaminergné neuróny majú stredné neurónové teleso, ktoré sa nachádza v kompaktnej substantia nigra. Predstavuje niekoľko hlavných dendritických procesov, zvyčajne medzi 3 a 6 procesmi, ktoré sa môžu rozdvojiť až štyrikrát.

Jeden alebo dva dendrity z týchto neurónov vstupujú do retikulárnej látky nigra. Axón dopaminergných buniek pochádza z jedného z hlavných dendritov a nie je myelinizovaný.

Axón neemituje kolaterály v substantia nigra a prechádza laterálnym hypotalamom, až kým nedosiahne priečne oblasti. Ostatné dendrity vetvy neurónov v kompaktnej substantia nigra.

Okrem toho majú dopamínové neuróny malú časť malých „nedopaminergných“ neurónov v tvare hviezdy, ktorých dendrity nepresahujú jadrové limity.

Typy substantia nigra

Koronálne rezy ľudského mozgu, ktoré označujú bazálne gangliá. Modrá = striatum, zelená = bledá guľa (vonkajšie a vnútorné segmenty), žltá = subtalamské jadro, červená = čierna látka (pars reticulata a pars compacta). Pravá časť je najhlbšia, najbližšie k kmeňu mozgu. Zdroj: Andrew Gillies (Užívateľ: Anaru)

Látka nigra sa odlišuje od bielej hmoty a šedej hmoty svojím vzhľadom, umiestnením, štruktúrou a funkciou. V rámci substantia nigra však možno rozlišovať aj dva špecifické regióny.

Táto diferenciácia reaguje hlavne na typy neurónov, ktoré obsahuje substantia nigra. V niektorých oblastiach prevláda určitý bunkový typ av iných sú rôzne neuróny.

Podobne sú tieto dve oblasti substantia nigra spojené s rôznymi funkciami, ako aj s rôznymi typmi patológií.

Dve časti čiernej látky sú kompaktná časť a sieťovaná časť. Kompaktná časť obsahuje susedné dopamínové skupiny a sieťovaná časť tiež zahŕňa bočnú časť substantia nigra.

Kompaktná čierna látka

Kompaktná časť substantia nigra je charakterizovaná čiernymi neurónmi, zafarbené neuromelanínovým pigmentom. Tento pigment sa s vekom zvyšuje, takže neuróny v tejto oblasti sa v priebehu rokov stmavujú.

Táto časť substantia nigra môže byť rozdelená medzi ventrálne dno a dorzálne dno. Neuróny v kompaktnej časti prijímajú inhibičné signály z kolaterálnych axónov neurónov v sieťovanej časti substantia nigra.

Dopaminergné bunky v tejto oblasti tiež inervujú ďalšie štruktúry bazálneho systému ganglií, ako je mediálne pallidum, sieťovaná časť substantia nigra a subtalamové jadro.

Jej činnosť je spojená najmä s procesmi učenia. Fungovanie tohto regiónu je však zložité a v súčasnosti sa len málo študuje.

Niektoré štúdie naznačujú, že degenerácia pigmentovaných neurónov kompaktia substantia nigra je hlavným príznakom Parkinsonovej choroby, a preto sa predpokladá, že táto oblasť sa podieľa na vývoji patológie.

Pokiaľ ide o elektrofyziologické štúdie, niekoľko autorov poukazuje na to, že neuróny v tejto oblasti sa vyznačujú tým, že majú akčný potenciál trojfázového tvaru vlny, s prvou pozitívnou fázou a so stredným trvaním dlhším ako 2,5 milisekundy.

Zosieťovaná čierna látka

Sieťovaná substantia nigra sa líši od kompaktných substantia nigra hustotou neurónov, ktorá je oveľa nižšia. V skutočnosti je to trochu rozptýlená oblasť a dendrity neurónov sú výhodne kolmé na pruhované aferenty.

Skladá sa z heterogénnej populácie GABAergických neurónov, väčšinou veľkých a stredne veľkých projekčných neurónov, ako aj z malých interneurónov v tvare hviezd.

Nízka hustota neurónov retikulárnej substantia nigra je anatomicky veľmi podobná hustote globus pallidus a entopedunkulárneho jadra. V skutočnosti môže byť retikulárna substantia nigra kvôli svojej cytologii, súvislostiam, neurochémii a fyziológii považovaná za rozšírenie týchto štruktúr mozgu.

Stredné neuróny majú variabilne tvarované neurónové telo. Môže byť trojuholníkový, fúzový, vajcový alebo polygonálny, obvykle obsahujúci 3 až 5 primárnych dendritov pochádzajúcich z neuronálneho tela.

Hlavné dendrity retikulárnej substantia nigra sa tvoria na póloch vretenových neurónov a delia sa dichotomicky v krátkej vzdialenosti od tela. Terciárne dendrity sa zvyčajne objavujú vo veľkej vzdialenosti, blízko koncových dendritov.

Axóny neurónov sú milienizované a vznikajú v tele alebo v primárnych dendritoch bunky. Väčšina z nich končí retikulárnou substantia nigra alebo kompaktnou substantia nigra.

Pokiaľ ide o svoje funkcie, zdá sa, že sieťovaná čierna látka je spojená s procesmi orientácie a okulomócie. Podobne bola táto štruktúra mozgu spojená s Parkinsonovou chorobou a epilepsiou.

Referencie

1. Beckestead, RM; Domesick, VB a Nauta, WJH (1979) Eferentné spojenia substantia nigra a ventrálnej tegmentálnej oblasti u potkana. Brain Res. 175: 191-217.
2. Castellano, MA a Rodríguez, M. (1991) nigrostriatálna dopaminergná bunková aktivita je pod kontrolou substantia nigra z kontralaterálnej strany mozgu: elektrofyziologický dôkaz. Brain res. Bull. 27: 213-218.
3. Z LONG, MR; CRUTCHER, MD a GEORGOPOULOS, AP (1983) Vzťahy medzi pohybom a výtokom z jednej bunky v substancii nigra substantia nigra opičiaka. J. Neurosc. 3: 1599 - 1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Vizuálne a okulomotorické funkcie opíc substantia nigra pars reticulata. III. Vizuálne a sakonické reakcie závislé od pamäte ». Neurofyziológia. 49 (5): 1268 - 1984.