EKOLOGICKÁ SUKCESIA: TYPY, ŠTÚDIE A PRÍKLADY - BIOLÓGIE - 2026

Ekologická sukcesia je proces postupnej substitúcie rastlinných a živočíšnych druhov v komunite, ktorá spôsobuje zmeny v jej zložení. Dalo by sa to tiež definovať ako model kolonizácie a vyhynutia na určitom mieste viacerými druhmi. Tento model sa vyznačuje tým, že nie je sezónny, smerový a súvislý.

Ekologická sukcesia je typická pre spoločenstvá kontrolované „dominanciou“, to znamená tie, v ktorých sú niektoré druhy konkurenčne nadradené iným.

Obrázok 1. Primárna sukcesia. Zdroj: Autor: Rcole17, prostredníctvom Wikimedia Commons

V tomto procese je „otvorenie“ vyvolané narušením, ktoré je okrem iného možné pozorovať ako zúčtovanie v lese, nový ostrov, dunu. Toto otvorenie je spočiatku obsadené „počiatočným kolonizátorom“, ktorý je časom vysídlený, pretože si nemôže udržať svoju prítomnosť na mieste.

Poruchy zvyčajne spôsobujú výskyt sledu druhov (vstup a výstup zo scény), ktorý možno dokonca predpovedať.

Napríklad je známe, že skoré druhy v rade sú dobrými kolonizátormi, rýchlo rastú a množia sa, zatiaľ čo neskoršie druhy (ktoré vstupujú neskôr) sú pomalšie v raste a reprodukcii a tolerujú menšiu dostupnosť zdrojov.

Ten môže dospieť do dospelosti v prítomnosti skorých druhov, ale nakoniec ich vylúči z dôvodu konkurencie.

Druhy dedenia

Ekológovia rozlišujú dva typy sukcesie, a to primárne sukcesie (vyskytujúce sa v lokalitách bez predchádzajúcej vegetácie) a sekundárne sukcesie (vyskytujúce sa v lokalitách so zavedenou vegetáciou).

Často sa rozlišuje aj medzi autogénnou sukcesiou, ktorá je poháňaná procesmi, ktoré pôsobia v konkrétnom mieste, a alogénnou sukcesiou, ktorá je poháňaná faktormi mimo tohto miesta.

Primárna sukcesia

Primárna sukcesia je proces kolonizácie druhov na mieste, ktoré nemá už existujúcu vegetáciu.

Vyskytuje sa v sterilných anorganických substrátoch, ktoré sú generované okrem iného zdrojmi rušenia, ako je napríklad vulkanizmus, zaľadnenie. Príkladmi takýchto substrátov môžu byť okrem iného lávové toky a pemza, roviny novo vznikajúcich pieskových dún, krátery spôsobené dopadom meteoru, morény a exponované substráty po ústupe ľadovca.

Obrázok 2. Prúd lávy je osídlený po ochladení v prvom kroku ekologickej postupnosti. Zdroj: Jim D. Griggs, fotograf personálu HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Počas primárnej postupnosti môžu druhy prichádzať zo vzdialených miest.

Proces sukcesie zvyčajne nastáva pomaly, pretože je potrebné, aby prví osadníci transformovali životné prostredie, čo je priaznivejšie pre založenie iných druhov.

Napríklad tvorba pôdy vyžaduje, aby sa na začiatku vyskytovalo rozklad hornin, akumulácia odumretého organického materiálu a následne postupné vytváranie pôdnych mikroorganizmov.

Sekundárne dedičstvo

Sekundárna sukcesia sa vyskytuje v lokalitách so zavedenou vegetáciou. K tomu dôjde po narušení, ktoré narúša dynamiku etablovanej komunity, bez úplného vylúčenia všetkých jednotlivcov.

Medzi najčastejšie príčiny narušenia, ktoré môžu viesť k sekundárnej sukcesii, je možné uviesť: búrky, požiare, choroby, ťažba dreva, ťažba, poľnohospodárske čistenie.

Napríklad v prípadoch, keď sa vegetácia v oblasti čiastočne alebo úplne odstránila, pričom pôda, semená a dobre vyvinuté spóry zostávajú v dobrom stave, proces kolonizácie nových druhov sa nazýva sekundárna sukcesia.

Ekologické sukcesné štúdie

Henry Chandler Cowles

Jedným z prvých, ktorý rozpoznal sukcesiu ako ekologický fenomén, bol Henry Chandler Cowles (1899), ktorý študoval dunské spoločenstvá rôzneho veku na jazere Michigan (USA) a robil závery o postupných modeloch.

Cowles pozorovali, že ďalšia sa dostala z brehu jazera, staršie duny sa našli s dominanciou rôznych druhov rastlín.

Následne sa vo vedeckej oblasti objavili hlboké spory týkajúce sa koncepcie dedenia. Jednou z najznámejších kontroverzií boli vedci Frederick Clements a Henry Gleason.

Polemika Clements-Gleason

Clements navrhol, že ekologické spoločenstvo je superorganizmus, kde druhy interagujú a podporujú sa, dokonca altruisticky. V tejto dynamike teda existuje model rozvoja komunít.

Tento výskumný pracovník predstavil pojmy ako „bytosti“ a „komunita vyvrcholenia“. Bytosti predstavovali prechodné štádiá za sebou, zatiaľ čo vrchol bol stabilný stav, ktorý sa dosiahol na konci procesu sukcesie. Rôzne stavy vyvrcholenia boli produktom mnohých environmentálnych režimov.

Gleason obhajoval hypotézu, že spoločenstvá sa jednoducho vyvinuli v dôsledku reakcií každého druhu na sériu fyziologických obmedzení, ktoré sú špecifické pre každé konkrétne miesto.

Pre Gleason nárast alebo pokles druhu v spoločenstve nezávisel od asociácií s inými druhmi.

Tento individualistický pohľad na komunitný vývoj vníma jednoducho ako súbor druhov, ktorých individuálne fyziologické požiadavky im umožňujú využívať konkrétne miesto.

Kto mal pravdu?

Z krátkodobého hľadiska bola Clementsova vízia vo vedeckej komunite všeobecne akceptovaná, avšak z dlhodobého hľadiska sa Gleasonove myšlienky zdali byť presnejšie pri opise procesu sukcesie rastlín.

Ekológovia, ako sú Whittaker, Egler a Odum, sa zúčastnili na tejto diskusii, ktorá sa objavila počas celého vývoja komunitnej ekológie.

Dnes sa k tejto diskusii pridávajú novšie modely ako Drury a Nisbet (1973) a modely Connell a Slatyer (1977), ktoré prispievajú k starej diskusii novými víziami.

Ako je to v týchto prípadoch často, je veľmi pravdepodobné, že ani jedna z vízií (ani Clementova, ani Gleasonova) nie je úplne nesprávna a obe majú trochu pravdy.

Ako sa študujú ekologické dedičstvá?

Dedičstvá, ktoré sa vyvinú do nových východísk (napríklad ostrov, ktorý vznikol sopečnosťou), zvyčajne trvajú stovky rokov. Na druhej strane je životnosť výskumného pracovníka obmedzená na niekoľko desaťročí. Je preto zaujímavé položiť si otázku, ako pristupovať k vyšetrovaniu dedenia.

Jedným zo spôsobov, ako sa zistilo, že študujú dedenie, bolo hľadanie analogických procesov, ktoré trvajú kratšie.

Napríklad štúdium povrchov určitých stien na skalnatých pobrežiach, ktoré môžu byť po období rokov alebo desaťročí holé a môžu byť osídlené osídlením.

Chronosérie alebo substitúcia priestoru za čas (SFT)

Nazýva sa to chronoserie (z gréckeho khronos: čas) alebo „substitúcia času za čas“ (SFT za jeho skratku v angličtine) do inej formy, ktorá sa bežne používa pri štúdiu dedenia. Pozostáva z analýzy spoločenstiev rôzneho veku a priestorových polôh, ktoré vyplývajú z jednej poruchy.

Hlavnou výhodou SFT je to, že na sledovanie sekvencie nie sú potrebné dlhé obdobia pozorovania (stovky rokov). Jedno z jeho obmedzení však znamená, že nedokážeme presne vedieť, aké podobné sú konkrétne polohy skúmaných spoločenstiev.

Účinky súvisiace s vekom miest by sa potom mohli zamieňať s účinkami iných premenných spojených s umiestnením spoločenstiev.

Príklady štúdia dedenia

Využitie chronografie pri štúdiu primárneho dedičstva

Príklad kroniky je v prácach Kamijo a jeho spolupracovníkov (2002), ktorí dokázali odvodiť prvú sukcesiu v čadičových sopečných tokoch ostrova Miyake-jima v Japonsku.

Títo vedci študovali známu chronosekvenciu rôznych sopečných erupcií vo veku 16, 37, 125 a viac ako 800 rokov.

V 16-ročnom prúde zistili, že pôda je veľmi riedka, chýba dusík a vegetácia takmer chýbala, s výnimkou niekoľkých malých jelšov (Alnus sieboldiana).

Naopak, v najstarších pozemkoch zaznamenali 113 taxónov, vrátane papradia, bylinkových trvaliek, lián a stromov.

Obrázok 3. Strom Castanopsis sieboldii je predstaviteľom terminálnej postupnosti v miernych lesoch na sopečných ostrovoch v Japonsku. Zdroj: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Potom zrekonštruovali proces sukcesie, ktorý nastal, a uviedli, že na prvom mieste kolonizujúce jelša s obsahom dusíka kolonizovali holú vulkanickú lávu, uľahčujúc následný vstup čerešní (Prunus speciosa), stredného sledu a vavrín (Machilus thunbergii) z neskorá sukcesia. Neskôr vznikol temný zmiešaný les, ktorému dominovali rody Alnus a Prunus.

Vedci nakoniec navrhli, že došlo k nahradeniu Machilusa stromom s dlhým životom (Castanopsis sieboldii), v ktorého lese sa zvyčajne vyvíja známa huby Shii-take.

Štúdium sekundárnych dedení

Sekundárne dedenia sa často študujú s využitím obrábaných polí, ktoré boli opustené. V USA sa vykonalo veľa štúdií tohto typu, pretože presný dátum opustenia týchto polí je známy.

Napríklad známy ekológ David Tilman vo svojich štúdiách zistil, že v sukcesiách, ktoré sa vyskytujú v týchto starých oblastiach, je typická postupnosť:

1. Pole každoročne kolonizuje burina.
2. Nasledujú viacročné bylinné rastliny.
3. Neskoršie stromy sa začleňujú.
4. Nakoniec vstupujú stromy neskorej sukcesie, ako sú ihličnany a dreviny.

Tilman zistil, že obsah dusíka v pôde sa zvyšuje s postupom postupnosti. Tento výsledok potvrdili ďalšie štúdie vykonané na opustených ryžových poliach v Číne.

Je vždy dedičstvo?

Od začiatku tohto článku sme tvrdili, že ekologická sukcesia je typická pre spoločenstvá kontrolované „dominanciou“, ale nie vždy to tak je.

Existujú aj iné typy komunít, ktoré sa nazývajú „kontrolované zakladateľmi“. V tomto type spoločenstiev je prítomných veľké množstvo druhov, ktoré sú ekvivalentné primárnym kolonizátorom otvoru vytvoreného narušením.

Sú to druhy, ktoré sú dobre prispôsobené abiotickému prostrediu v dôsledku rušenia a môžu si udržať svoje miesto až do smrti, pretože nie sú konkurenčne premiestňované iným druhom.

V týchto prípadoch je náhoda faktorom, ktorý definuje druh, ktorý po narušení prevláda v komunite, v závislosti od toho, ktorý druh môže dosiahnuť otvor, ktorý bol vygenerovaný ako prvý.

Referencie

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ a Martín, JL (1992). Primárna faunálna sukcesia v sopečnom teréne: štúdie lávy a jaskýň na Kanárskych ostrovoch. Biological Journal of Linnean Society, 46 (1 - 2), 207 - 234. doi: 10,1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI a Trexler JC (2013). Časovo substitučná práca funguje v ekologických prognostických modeloch Everglades. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10,1371 / časopis
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. a Sasai, K. (2002). Primárne sukcesie teplomilného širokolistého lesa na sopečnom ostrove, Miyake-jima, Japonsko. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10,1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. a Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell a Slayerove modely nástupníctva v ére biodiverzity. Ecology, 92: 1399 - 1406. doi: 10,1890 / 10-1323,1
5. Pickett STA (1989). Náhrada času za čas ako alternatíva k dlhodobým štúdiám. In: Likens GE (eds), Dlhodobé štúdium v ​​ekológii. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E a Grillo, M. (2000). Primárna sukcesia lávových prúdov na Mt. Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.