HLADKÉ ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM: VLASTNOSTI A FUNKCIE - ANATÓMIA A FYZIOLÓGIA - 2025

Hladké ER je membránové bunková organela prítomné v eukaryotických bunkách. Vo väčšine buniek sa vyskytuje v malých pomeroch. V minulosti bolo endoplazmatické retikulum rozdelené na hladké a drsné. Táto klasifikácia je založená na prítomnosti alebo neprítomnosti ribozómov v membránach.

Hladina nemá tieto štruktúry pripevnené k svojim membránam a je zložená zo siete vakov a tubulov navzájom prepojených a distribuovaných v celom bunkovom vnútri. Táto sieť je rozsiahla a považuje sa za najväčšiu bunkovú organelu

Táto organela je zodpovedná za biosyntézu lipidov, na rozdiel od hrubého endoplazmatického retikula, ktorého hlavnou funkciou je syntéza a spracovanie proteínov. V bunke to možno vidieť ako pripojenú rúrkovú sieť s nepravidelnejším vzhľadom v porovnaní s hrubým endoplazmatickým retikulom.

Túto štruktúru prvýkrát pozorovali vedci Keith Porter, Albert Claude a Ernest Fullam.

Všeobecné charakteristiky

Hladké endoplazmatické retikulum je typ retikula v tvare disordered siete tubulov, ktorým chýbajú ribozómy. Jeho hlavnou funkciou je syntéza štrukturálnych membránových lipidov v eukaryotických bunkách a hormónov. Rovnako sa podieľa na homeostáze vápnika a bunkových detoxikačných reakciách.

Enzymaticky je hladké endoplazmatické retikulum všestrannejšie ako drsné, čo mu umožňuje vykonávať viac funkcií.

Nie všetky bunky majú rovnaké a homogénne hladké endoplazmatické retikulum. V skutočnosti sú vo väčšine buniek tieto regióny pomerne riedke a rozlíšenie medzi hladkým a hrubým retikulom nie je celkom jasné.

Pomer hladkej k hrubej závisí od typu bunky a funkcie. V niektorých prípadoch neobsadzujú obidva typy sieťok fyzicky oddelené oblasti, s malými oblasťami bez ribozómov a inými krytými oblasťami.

umiestnenia

V bunkách, v ktorých je metabolizmus lipidov aktívny, je hladké endoplazmatické retikulum veľmi hojné.

Príkladmi sú bunky pečene, kôra nadobličiek, neuróny, svalové bunky, vaječníky, semenníky a mazové žľazy. Bunky zapojené do syntézy hormónov majú veľké kompartmenty hladkého retikula, kde sa nachádzajú enzýmy na syntézu týchto lipidov.

štruktúra

Hladké a drsné endoplazmatické retikulum tvorí súvislú štruktúru a je jedným oddelením. Membrána retikula je integrovaná s jadrovou membránou.

Štruktúra retikula je dosť zložitá, pretože v kontinuálnom lúmene (bez kompartmentov) je niekoľko domén, oddelených jednou membránou. Rozlišujú sa tieto oblasti: jadrový obal, periférne retikulum a vzájomne prepojená rúrková sieť.

Historické rozdelenie retikula zahŕňa drsné a hladké. Toto oddelenie je však predmetom intenzívnej diskusie medzi vedcami. Cisternae majú vo svojej štruktúre ribozómy, a preto je retikulum považované za drsné. Naproti tomu tubuly nemajú tieto organely, a preto sa toto retikulum nazýva hladké.

Hladké endoplazmatické retikulum je zložitejšie ako hrubé. Ten má jemnejšiu štruktúru vďaka prítomnosti ribozómov.

Typickým tvarom hladkého endoplazmatického retikula je polygonálna sieť vo forme tubulov. Tieto štruktúry sú zložité a majú veľký počet vetiev, čo im poskytuje špongiovitý vzhľad.

V niektorých tkanivách pestovaných v laboratóriu sa zhluky hladkého endoplazmatického retikula do zhlukovaných súprav cisterien. Môžu byť distribuované v cytoplazme alebo zarovnané s jadrovým obalom.

Vlastnosti

Hladké endoplazmatické retikulum je primárne zodpovedné za syntézu lipidov, ukladanie vápnika a detoxikáciu buniek, najmä v pečeňových bunkách. Naopak, v drsnej biosyntéze a modifikácii proteínov dochádza. Každá z uvedených funkcií je podrobne vysvetlená nižšie:

Biosyntéza lipidov

Hladké endoplazmatické retikulum je hlavným kompartmentom, v ktorom sa syntetizujú lipidy. Kvôli svojej lipidovej povahe nemôžu byť tieto zlúčeniny syntetizované vo vodnom prostredí, ako je bunkový cytosol. Jeho syntéza sa musí uskutočňovať v spojení s už existujúcimi membránami.

Tieto biomolekuly sú základom všetkých biologických membrán, ktoré sa skladajú z troch základných typov lipidov: fosfolipidov, glykolipidov a cholesterolu. Hlavnými štruktúrnymi zložkami membrán sú fosfolipidy.

fosfolipidy

Sú to amfipatické molekuly; majú polárnu (hydrofilnú) hlavu a nepolárny (hydrobolický) uhlíkový reťazec. Je to molekula glycerolu spojená s mastnými kyselinami a fosfátovou skupinou.

Syntetický proces prebieha na cytosolovej strane endoplazmatickej membrány retikula. Koenzým A sa podieľa na prenose mastných kyselín na glycerol 3 fosfát. Vďaka enzýmu ukotvenému v membráne sa do nej môžu vložiť fosfolipidy.

Enzýmy prítomné na cytosólovej ploche membrány retikula môžu katalyzovať väzbu rôznych chemických skupín na hydrofilnú časť lipidu, čo vedie k vzniku rôznych zlúčenín, ako je napríklad fosfatidylcholín, fosfatidylserín, fosfatidyletanolamín alebo fosfatidylinozitol.

Keď sa lipidy syntetizujú, pridávajú sa iba na jednu stranu membrány (pamätajúc na to, že biologické membrány sú usporiadané ako lipidová dvojvrstva). Aby sa zabránilo asymetrickému rastu na oboch stranách, niektoré fosfolipidy sa musia presunúť do druhej polovice membrány.

Tento proces však nemôže prebiehať spontánne, pretože vyžaduje priechod polárnej oblasti lipidu dovnútra membrány. Flipázy sú enzýmy, ktoré sú zodpovedné za udržiavanie rovnováhy medzi lipidmi dvojvrstvy.

cholesterol

Molekuly cholesterolu sa tiež syntetizujú v retikule. Štruktúrne je tento lipid tvorený štyrmi kruhmi. Je dôležitou súčasťou živočíšnych plazmatických membrán a je tiež potrebný na syntézu hormónov.

Cholesterol reguluje tekutosť membrán, a preto je taký dôležitý v živočíšnych bunkách.

Konečný účinok na tekutosť závisí od koncentrácie cholesterolu. Pri normálnych hladinách cholesterolu v membránach a keď sú zvyšky lipidov, ktoré ho tvoria, dlhé, cholesterol účinkuje tak, že ich znehybní, čím sa zníži tekutosť membrány.

Účinok sa zvráti, keď sa znížia hladiny cholesterolu. Interakciou s lipidovými chvostami spôsobuje, že spôsobuje ich oddelenie, a tým znižuje tekutosť.

ceramidy

Syntéza ceramidu sa vyskytuje v endoplazmatickom retikule. Ceramidy sú dôležitými prekurzormi lipidov (ktoré nie sú odvodené od glycerolu) pre plazmové membrány, ako sú glykolipidy alebo sfingomyelín. Táto premena ceramidu nastáva v Golgiho prístroji.

lipoproteíny

Hladké endoplazmatické retikulum je bohaté na hepatocyty (pečeňové bunky). V tomto oddiele sa vyskytuje syntéza lipoproteínov. Tieto častice sú zodpovedné za transport lipidov do rôznych častí tela.

Export lipidov

Lipidy sa exportujú cez sekrečnú vezikulárnu cestu. Keď sú biomembrány tvorené lipidmi, membrány vezikúl k nim môžu fúzovať a uvoľňovať obsah do inej organely.

Sarkoplazmatické retikulum

V bunkách priečne pruhovaných svalov je vysoko špecializovaný typ hladkého endoplazmatického retikula, ktorý sa skladá z tubulov nazývaných sarkoplazmatický retikulum. Táto priehradka obklopuje každú myofibrilu. Vyznačuje sa vápnikovými čerpadlami a reguluje jeho príjem a uvoľňovanie. Jeho úlohou je sprostredkovať svalovú kontrakciu a relaxáciu.

Ak je v sarkoplazmatickom retikule viac iónov vápnika v porovnaní so sarkoplazmou, bunka je v pokojovom stave.

Detoxikačné reakcie

Hladké endoplazmatické retikulum pečeňových buniek sa podieľa na detoxikačných reakciách na odstránenie toxických zlúčenín alebo liekov z tela.

Niektoré rodiny enzýmov, ako napríklad cytochróm P450, katalyzujú rôzne reakcie, ktoré bránia akumulácii potenciálne toxických metabolitov. Tieto enzýmy pridávajú hydroxylové skupiny k „zlým“ molekulám, ktoré sú hydrofóbne a nachádzajú sa na membráne.

Neskôr prichádza do hry ďalší typ enzýmu nazývaného UDP glukuronyltransferáza, ktorý pridáva molekuly so zápornými nábojmi. Týmto spôsobom zlúčeniny opúšťajú bunku, dostávajú sa do krvi a vylučujú sa močom. Niektoré lieky, ktoré sa syntetizujú v retikule, sú barbituráty a tiež alkohol.

Rezistencia na liečivá

Pri vstupe vysokých hladín toxických metabolitov do obehu sa aktivujú enzýmy, ktoré sa podieľajú na detoxikačných reakciách a zvyšujú ich koncentráciu. Podobne za týchto podmienok hladké endoplazmatické retikulum zväčšuje svoj povrch až dvakrát za pár dní.

Preto je zvýšená miera rezistencie na určité lieky a na dosiahnutie tohto účinku je potrebné konzumovať vyššie dávky. Táto reakcia na rezistenciu nie je úplne špecifická a môže viesť k rezistencii na niekoľko liekov súčasne. Inými slovami, zneužívanie určitej drogy môže viesť k neúčinnosti iného.

glukoneogenézy

Glukoneogenéza je metabolická dráha, v ktorej dochádza k tvorbe glukózy z iných molekúl ako uhľohydrátov.

V hladkom endoplazmatickom retikulu je enzým glukóza 6 fosfatáza, ktorý je zodpovedný za katalyzovanie prechodu glukózy 6 fosfátu na glukózu.

referencie

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Architektúra endoplazmatického retikula: štruktúry v toku. Current Opinion in Cell Biology, 18 (4), 358 - 364.
2. Campbell, NA (2001). Biológia: Koncepty a vzťahy. Pearson Education.
3. Angličtina, AR a Voeltz, GK (2013). Endoplazmatická štruktúra retikuly a prepojenia s inými organelami. Perspectives of Biology, Cold Spring Harbor, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA a Rovasio, RA (2008). Histológia a embryológia človeka: bunkové a molekulárne základy. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, a Rapoport, TA (2002). Štrukturálna organizácia endoplazmatického retikula. EMBO Reports, 3 (10), 944-950.