- histológia
- Tvorba chrupavky
- Tvorba kostí
- Proces endokrinnej osifikácie
- - Hlavné procesy
- Tvorba hyalínovej chrupavky
- Vytvorí sa primárne centrum osifikácie
- Tvorba kostného goliera
- Tvorba medulárnych dutín
- Osteogénny púčik a začiatok kalcifikácie
- Tvorba komplexu pozostávajúceho z chrupavky a kalcifikovanej kosti
- Proces resorpcie
- - Sekundárne osifikačné strediská
- Referencie
Endochondrální osifikácia a Intramembranózní osifikácia sú dva mechanizmy tvorby kosti v priebehu embryonálneho vývoja. Oba mechanizmy vedú k histologicky identickému kostnému tkanivu.
Endochondrálna osifikácia vyžaduje formu chrupavky a je mechanizmom osifikácie väčšiny dlhých a krátkych kostí v tele. Tento proces tvorby kosti nastáva v dvoch fázach: 1) vytvorí sa miniatúrny model hyalínovej chrupavky; 2) chrupavka naďalej rastie a slúži ako štruktúrna kostra na tvorbu kostí. Chrupavka sa znova vstrebáva, keď je nahradená kosťou.

Grafické znázornenie štruktúry hyalínovej chrupavky (Zdroj: Kassidy Veasaw prostredníctvom Wikimedia Commons)
Hovorí sa tomu endochondrálne, pretože k osifikácii dochádza zvnútra von, aby sa odlíšila od perichondrálnej osifikácie, ktorá sa vyskytuje vonku (od perichondrium) dovnútra.
Ossifikácia znamená tvorbu kostí. Táto tvorba kostí sa vytvára pôsobením osteoblastov, ktoré syntetizujú a vylučujú kostnú matricu, ktorá sa potom mineralizuje.
Osifikácia začína v mieste v chrupavke, ktoré sa nazýva osifikačné centrum alebo kostné jadro. Môže existovať niekoľko z týchto centier, ktoré sa rýchlo spoja a vytvoria primárne osifikačné centrum, z ktorého sa bude vyvíjať kosť.
histológia
U plodu sa v oblasti, kde sa má tvoriť kosť, vyvíja model hyalínovej chrupavky. Hyalínová chrupavka sa tvorí diferenciáciou mezenchymálnych buniek. Obsahuje kolagén typu II a je najhojnejším v tele. Z tejto chrupavky dochádza k osifikácii.
Tvorba chrupavky
V oblastiach, v ktorých sa má chrupavka vytvárať, sú mezenchymálne bunky zoskupené a modifikované, strácajú svoje predĺženia a sú zaoblené. Takto sa vytvárajú chondrifikačné centrá. Tieto bunky sa transformujú na chondroblasty, vylučujú matricu a zachytávajú sa, čím vytvárajú takzvané „medzery“.
Chondroblasty obklopené matricou, ktoré tvoria medzery, sa nazývajú chondrocyty. Tieto bunky sa delia a ako vylučujú matricu, oddeľujú sa, vytvárajú nové medzery a v dôsledku toho vytvárajú rast chrupavky.
Tento typ rastu sa vyskytuje zvnútra von a nazýva sa intersticiálny rast. Mezenchymálne bunky, ktoré obklopujú chrupavku, sa diferencujú na fibroblasty a vytvárajú perichondrium, ktoré obklopuje chrupavkovú kostru.
Tvorba kostí
Chrupavka spočiatku rastie, ale potom chondrocyty v centre hypertrofie, akumulujú glykogén a vytvárajú vakuoly. Tento jav redukuje matricové priečky, ktoré sú zase vápenaté.
Takto začína proces tvorby kostí od primárneho osifikačného centra, ktoré sekvenčným procesom nahrádza chrupavku, ktorá sa reabsorbuje a vytvára sa kosť.
Sekundárne centrá osifikácie sa tvoria na koncoch kostných epifýz mechanizmom podobným mechanizmu osifikácie diafýz, ale netvoria kostný golier.
V tomto prípade sa osteoprogenitorové bunky, ktoré napadnú chrupavku epifýzy, transformujú na osteoblasty a začnú vylučovať matricu, čo nakoniec nakoniec nahradí chrupavku epifýzy kostou.
Proces endokrinnej osifikácie
- Hlavné procesy
Endochondrálna osifikácia sa uskutočňuje siedmimi procesmi, ktoré sú opísané nižšie.
Tvorba hyalínovej chrupavky
Vytvorí sa model hyalínovej chrupavky pokrytej perichondiom. Toto sa vyskytuje v zárodku, v oblasti, kde sa kosť neskôr vyvinie. Niektoré chondrocyty hypertrofia a potom umierajú a chrupavková matrica je vápenatá.
Vytvorí sa primárne centrum osifikácie
Stredná membrána diafýzy je vaskularizovaná v perichondrii. V tomto procese sa perichondrium stáva periosteom a chondrogénne bunky sa stávajú osteoprogenitorovými bunkami.
Tvorba kostného goliera
Novo vzniknuté osteoblasty syntetizujú matricu a tvoria kostný golier tesne pod periosteom. Tento golier zabraňuje difúzii živín smerom k chondrocytom.
Tvorba medulárnych dutín
Chondrocyty v strede diafýzy, ktoré mali hypertrofiu, nedostávali výživné látky, odumierali a degenerovali. Toto ponecháva konfluentné prázdne vakuoly v strede diafýz, ktoré potom tvoria kostné dutiny kosti.
Osteogénny púčik a začiatok kalcifikácie
Osteoklasty začínajú tvoriť „diery“ v goliárnom telese subperiostea, cez ktoré vstupuje tzv. Osteogénny púčik. Ten je tvorený osteoprogenitorovými bunkami, krvotvornými bunkami a krvnými cievami. Týmto sa začína kalcifikácia a tvorba kostí.
Tvorba komplexu pozostávajúceho z chrupavky a kalcifikovanej kosti
Histologicky sa kalcifikovaná chrupavka zafarbí modro (bazofilná) a kalcifikovaná zafarbenie kostí červeno (acidofilus). Osteoprogenitorové bunky vedú k vzniku osteoblastov.

Proces rastu kostí (Zdroj: odvodená práca: Chaldor (talk) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle prostredníctvom Wikimedia Commons)
Tieto osteoblasty tvoria kostnú matricu, ktorá je uložená v kalcifikovanej chrupavke, potom sa táto novovytvorená matrica kalcifikuje a v tom čase sa vytvára komplex kalcifikovanej chrupavky a kosti.
Proces resorpcie
Osteoklasty začínajú resorbovať kalcifikovaný chrupavkový a kostný komplex, keď subperiostálna kosť zhustne a rastie vo všetkých smeroch v diafýze. Tento proces resorpcie zväčšuje veľkosť medulárneho kanála.
Zahusťovanie subperiostálneho kostného goliera rastie smerom k epifýzam a postupne sa chrupavka diafytov úplne nahrádza kosťou, chrupavka zostane iba v epifýzach.
- Sekundárne osifikačné strediská
1. Tu začína osifikácia epifýz. Stáva sa to rovnakým spôsobom, aký sa vyskytuje v primárnom osifikácii, ale bez toho, aby sa vytvoril subperiostálny kostný kruh. Osteoblasty ukladajú matricu na kalcifikovanú chrupavku.
2 - Kosť rastie v epifýzovej platni. Kĺbový povrch kosti zostáva chrupavčitý. Kosť rastie na epifýzovom konci platne a kosť sa pridáva na diafyzálny koniec platne. Chrupavková epifyzálna doštička zostáva.
3 - Keď rast kostí končí, chrupavka epifýzovej doštičky sa už ďalej nerozširuje. Rast pokračuje, až kým sa epifýza a driek nestretnú s konsolidovanou kosťou, pričom chrupavka epifýzy sa nahradí kosťou.
Tento rastový proces trvá niekoľko rokov, kým je dokončený, a v tomto procese je kosť neustále prerábaná.
Referencie
- Eroschenko, VP a Di Fiore, MS (2013). DiFioreho atlas histológie s funkčnými koreláciami. Lippincott Williams & Wilkins.
- Gartner, LP, a Hiatt, JL (2010). Stručná histologická elektronická kniha. Elsevier Health Sciences.
- Hiatt, JL (2006). Farebný atlas histológie. Lippincott Williams & Wilkins.
- Mackie, E., Ahmed, YA, Tatarczuch, L., Chen, KS a Mirams, M. (2008). Endochondrálna osifikácia: ako sa chrupavka premieňa na kost v vyvíjajúcom sa kostre. Medzinárodný žurnál biochémie a bunkovej biológie, 40 (1), 46-62.
- Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick a Zena Werb. (2004) Matematická prestavba počas endochondrálnej osifikácie. Trends Celí Biol.; 14 (2): 86 - 93.
