HIPPOCAMPUS: FUNKCIE, ANATÓMIA A PATOLÓGIE (S OBRÁZKAMI) - NEUROPSYCHOLOGY - 2026

Hippocampus je štruktúra, mozog, ktorý je súčasťou limbického systému a ktorého hlavnou funkciou je tvorba nových pamätí - pamäte - a priestorovej orientácie. Nachádza sa v dočasnom laloku (jedna z vyšších mozgových štruktúr), ale je tiež súčasťou limbického systému a podieľa sa na funkciách dolných štruktúr.

V súčasnosti je dobre zdokumentované, že hlavné funkcie, ktoré vykonáva hippocampus, súvisia s kognitívnymi procesmi; v skutočnosti je celosvetovo uznávaná ako hlavná štruktúra pamäte. Ukázalo sa však, ako táto oblasť vykonáva okrem procesov zapamätania dve ďalšie činnosti: inhibíciu správania a priestorovú orientáciu.

Ilustrácia hipokampu

Hippokampus z latinského hippocampu objavil v 16. storočí anatóm Giulio Cesare Aranzio. Svoje meno vďačí za vzhľad svojej štruktúry, ktorá pripomína tvar morského koníka, hippocampu.

Porovnanie pitvaných hipokampov a morských koní

Spočiatku došlo k určitým sporom o anatómii tejto oblasti mozgu a dostala rôzne názvy, ako napríklad „priadka morušová“ alebo „baran roh“. Podobne bola navrhnutá existencia dvoch rôznych oblastí hippocampu: „väčší hippocampus“ a „menší hippocampus“.

V súčasnosti sa toto členenie hippocampu nezohľadňuje a klasifikuje sa ako jedna štruktúra. Na druhej strane, pri svojom objavení sa hippocampus týkal čuchu a obhajovalo sa, že táto štruktúra mozgu bola zodpovedná za spracovanie a zaznamenávanie čuchových podnetov.

Až v roku 1900, keď Vladimír Bekhterev preukázal skutočné fungovanie štruktúry a začali sa skúmať pamäťové funkcie, ktoré vykonáva hippocampus.

Anatómia a umiestnenie hippocampu

Hippocampus je oblasť mozgu, ktorá sa nachádza na konci kôry. Konkrétne ide o oblasť, kde sa kôra zužuje na jednu vrstvu husto zhustených neurónov.

Hippokampus je teda malou oblasťou nachádzajúcou sa na dolnom okraji mozgovej kôry, ktorá obsahuje ventrálne a dorzálne časti.

Ilustrácie hippocampu

Vďaka svojej polohe je súčasťou limbického systému, to znamená skupiny regiónov nachádzajúcich sa v regióne, ktorý hraničí s mozgovou kôrou, a vymieňa si informácie s rôznymi oblasťami mozgu.

Limbický systém. Zdroj: Anatómia a fyziológia, Connexions, OpenStax College prostredníctvom Wikimedia Commons

Na jednej strane je hlavným zdrojom hippocampálnych aferentov entorhinalná kôra a je silne spojená s veľkým počtom regiónov mozgovej kôry. Konkrétne sa zdá, že hippocampus úzko súvisí s prefrontálnou kôrou a oblasťou laterálneho septa.

Spojenie hipokampu s týmito oblasťami kortexu vysvetľuje veľa kognitívnych procesov a pamäťových funkcií vykonávaných štruktúrou.

Na druhej strane je hippocampus tiež spojený s dolnými oblasťami mozgu. Ukázalo sa, že táto oblasť prijíma modulačné vstupy zo serotonergných, dopaminergných a norepinefrínových systémov a je silne spojená s talamom.

fyziológie

bájna morská príšera

Hippocampus účinkuje dvoma spôsobmi činnosti, z ktorých každý má iný vzorec fungovania as účasťou určitej skupiny neurónov. Tieto dva spôsoby aktivity sú vlny theta a hlavné vzorce nepravidelnej aktivity (LIA).

Theta vlny sa objavujú počas stavov bdelosti a aktivity, ako aj počas spánku REM. Počas tejto doby, tj keď sme hore alebo v REM spánku, funguje hippocampus pomocou dlhých a nepravidelných vĺn produkovaných pyramidálnymi neurónmi a granulačnými bunkami.

Nepravidelná aktivita sa objavuje počas spánku (okrem fázy REM) a vo chvíľach imobility (keď jeme a odpočívame).

Podobne sa zdá, že uhlové pomalé vlny sú tie, ktoré sú najviac spojené s pamäťovými procesmi.

Týmto spôsobom by boli chvíle odpočinku kľúčové, aby hippocampus mohol ukladať a uchovávať informácie vo svojich mozgových štruktúrach.

Funkcie hippocampu

Hippocampus (červený)

Pôvodná hypotéza, že hippocampus vykonáva funkcie týkajúce sa pocitu zápachu, bola nahradená. V skutočnosti sa preukázala falošnosť tejto možnej hippocampálnej funkcie a ukázalo sa, že napriek skutočnosti, že táto oblasť prijíma priamy vstup od čuchovej banky, nezúčastňuje sa na zmyslových funkciách.

V priebehu rokov fungovanie hipokampu súviselo s vykonávaním kognitívnych funkcií. V súčasnosti sa funkčnosť tejto oblasti zameriava na tri hlavné aspekty: inhibíciu, pamäť a priestor.

Prvý z nich vznikol v 60. rokoch 20. storočia prostredníctvom teórie O'keefeho a Nadelovej inhibície správania. V tomto zmysle sa ťažkosti s hyperaktivitou a inhibíciou pozorované u zvierat s léziami v hippocampe rozvíjali touto teoretickou líniou a súviseli s fungovaním hippocampu s behaviorálnou inhibíciou.

Pokiaľ ide o pamäť, stala sa súčasťou slávneho článku Scoville a Brendy Milnerovej, ktorý opisuje, ako chirurgická deštrukcia hipokampu u pacienta s epilepsiou spôsobila anterográdnu amnéziu a veľmi vážnu retrográdnu amnéziu.

Tretia a posledná funkcia hippocampu bola iniciovaná Tolmanovými „kognitívnymi mapovacími“ teóriami a O'Keefeho objavom, že neuróny v hippocampu potkanov vykazujú aktivitu súvisiacu s polohou a priestorovou situáciou.

Hippocampus a inhibícia

Objavenie úlohy hipokampu v inhibícii správania je celkom nové. V skutočnosti je táto funkcia stále predmetom vyšetrovania.

Posledné štúdie sa zamerali na preskúmanie špecifického regiónu hippocampu nazývaného ventrálny hippocampus. Pri skúmaní tejto malej oblasti sa predpokladalo, že hippocampus by mohol hrať dôležitú úlohu tak pri inhibícii správania, ako aj pri rozvoji úzkosti.

Najdôležitejšia štúdia o týchto funkciách bola vykonaná pred niekoľkými rokmi Joshua A. Gordon. Autor zaznamenal elektrickú aktivitu ventrálneho hipokampu a stredného prefrontálneho kortexu u myší skúmaním rôznych prostredí, z ktorých niektoré vyvolali u zvierat úzkostné reakcie.

Štúdia bola zameraná na nájdenie synchronizácie mozgovej aktivity medzi oblasťami mozgu, pretože tento faktor predstavuje znak prenosu informácií. Pretože sú spojené hippocampus a prefrontálna kôra, synchronizácia bola evidentná vo všetkých prostrediach, v ktorých boli myši vystavené.

Avšak v situáciách, ktoré vyvolali u zvierat úzkosť, sa pozorovalo, že sa zvýšila synchronizácia medzi oboma časťami mozgu.

Podobne sa tiež preukázalo, ako prefrontálna kôra zaznamenala zvýšenie aktivity rytmu theta, keď boli myši v prostrediach, ktoré vyvolali strach alebo úzkostné reakcie.

Toto zvýšenie aktivity theta súviselo so značným poklesom prieskumného správania sa myší, pri ktorom sa dospelo k záveru, že hippocampus je oblasť zodpovedná za prenos informácií potrebných na inhibíciu určitých správaní.

Hippocampus a pamäť

Na rozdiel od úlohy, ktorú zohráva hippocampus v inhibícii, dnes existuje vysoký vedecký konsenzus v tom, že táto oblasť predstavuje životne dôležitú štruktúru pre fungovanie a rozvoj pamäte.

Hlavne sa tvrdí, že hippocampus je štruktúra mozgu, ktorá umožňuje vytváranie nových spomienok na udalosti, ktoré prežili, epizodické aj autobiografické. Týmto spôsobom sa dospelo k záveru, že hippocampus je oblasť mozgu, ktorá umožňuje učenie a uchovávanie informácií.

Tieto hypotézy boli široko demonštrované mnohými neurovedeckými vyšetreniami a predovšetkým symptómami vyvolanými léziami v hippocampe.

Ukázalo sa, že ťažké zranenia v tejto oblasti spôsobujú vážne problémy pri vytváraní nových spomienok a často ovplyvňujú aj spomienky, ktoré sa vytvorili pred zranením.

Hlavná úloha hipokampu v pamäti však spočíva skôr v učení sa ako pri získavaní predtým uložených informácií. V skutočnosti, keď si ľudia vytvoria pamäť, najprv sa uložia do hippocampu, ale s postupom času sa informácie dostanú do ďalších oblastí časovej kôry.

Hippocampus sa tiež nezdá byť dôležitou štruktúrou pri učení sa motorických alebo kognitívnych schopností (ako hrať na nástroj alebo riešiť logické hádanky).

Táto skutočnosť odhaľuje prítomnosť rôznych typov pamäti, ktoré sú riadené rôznymi oblasťami mozgu, takže hippocampus nepokrýva všetky pamäťové procesy úplne, ale veľká časť z nich.

Hippocampus a priestorová orientácia

Výskum mozgu potkanov ukázal, že hippocampus obsahuje sériu neurónov, ktoré majú „polia miesta“. To znamená, že skupina neurónov v hippocampe spúšťa akčné potenciály (prenášajú informácie), keď zviera prechádza špecifickým miestom vo svojom prostredí.

Podobne Edmund Rolls opísal, ako sa aktivujú určité neuróny v hippocampe, keď zviera zameriava svoj pohľad na určité aspekty svojho prostredia.

Štúdie na hlodavcoch teda ukázali, že hippocampus by mohol byť životne dôležitou oblasťou vo vývoji orientačnej kapacity a priestorovej pamäte.

U ľudí sú údaje omnoho obmedzenejšie kvôli ťažkostiam, ktoré tento výskum predstavuje. „Neuróny miesta“ sa však našli aj u jedincov s epilepsiou, ktorí uskutočnili invazívny postup s cieľom nájsť zdroj ich záchvatov.

V štúdii boli elektródy umiestnené na hippocampus jednotlivcov a následne boli požiadaní, aby pomocou počítača pre navigáciu vo virtuálnom prostredí, ktoré predstavovalo mesto.

Súvisiace choroby

Lézie v hippocampu spôsobujú rad symptómov, väčšina z nich súvisí so stratou pamäti a najmä so znížením schopnosti učiť sa.

Problémy s pamäťou spôsobené vážnym zranením však nie sú jediné choroby súvisiace s hippocampom. V skutočnosti sa zdá, že štyri hlavné choroby majú nejaký vzťah k fungovaniu tejto oblasti mozgu. Sú to tieto:

Degenerácia mozgu

Mozog pacienta s Alzheimerovou chorobou.

Zdá sa, že normálne aj patologické starnutie mozgu úzko súvisí s hippocampom.

Problémy s pamäťou súvisiace s vekom alebo poklesom kognitívnych schopností, ktoré sa vyskytli v starobe, súvisia so znížením počtu neuronálnych hipokampov.

Tento vzťah je oveľa výraznejší pri neurodegeneratívnych ochoreniach, ako je Alzheimerova choroba, pri ktorých sa v tejto oblasti mozgu pozoruje masívna smrť neurónov.

stres

Hippokampus obsahuje vysoké hladiny mineralokortikoidných receptorov, vďaka čomu je táto oblasť veľmi náchylná na stres.

Stres môže ovplyvniť hippocampus znížením excitability, inhibíciou genézy a spôsobením atrofie niektorých jej neurónov.

Tieto faktory vysvetľujú kognitívne problémy alebo zlyhanie pamäti, ktoré sa môžu vyskytnúť pri stresu, a sú obzvlášť viditeľné u ľudí s posttraumatickou stresovou poruchou.

epilepsie

Hippokampus je často zameraný na epileptické záchvaty. Hippocampálna skleróza je najčastejšie viditeľným typom poškodenia tkaniva pri epilepsii temporálneho laloku.

Nie je však jasné, či sa epilepsia vyskytuje v dôsledku abnormalít vo fungovaní hipokampu alebo či epileptické záchvaty spôsobujú abnormality v hipokampu.

schizofrénie

Schizofrénia je neurodevelopmentálne ochorenie, ktoré zahŕňa prítomnosť početných abnormalít v mozgovej štruktúre.

Región najviac asociovaný s týmto ochorením je mozgová kôra, avšak hippocampus by mohol byť tiež dôležitý, pretože sa ukázalo, že mnoho subjektov so schizofréniou predstavuje výrazné zníženie veľkosti tejto oblasti.

Referencie

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ľudský hippocampus a priestorová a epizodická pamäť. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Trojrozmerná analýza štruktúry a zloženia dendritických tŕňov rozvetvených CA3 a ich synaptických vzťahov s bochónmi machových vlákien v hipokampu potkana. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Dospelá neurogenéza v hippocampu cicavcov: Prečo gyrus dentát? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB, a kol. Mediálne entorhinálne lézie kortexu iba čiastočne narušujú bunky hippocampu a pamäť miesta závislú od hippocampu. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hippocampus ako kognitívna mapa. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Peririnálne, enttorinálne a parahippocampálne mučenky a hippocampus: Prehľad funkčnej anatómie a protokol pre ich segmentáciu v MR obrazoch v fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. s. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Entorminálna kôra opice: V projekcie do zubného gyru, hippocampu a subikulárneho komplexu. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.