SPERMATOGENÉZA: ŠTÁDIÁ A ICH CHARAKTERISTIKY - BIOLÓGIE - 2025

Spermatogenézy je proces tvorby spermií zo zárodočných buniek (spermatogónií). Vyskytuje sa u mužských jedincov eukaryotických organizmov so sexuálnou reprodukciou.

Na to, aby sa tento proces mohol účinne vykonávať, je potrebné, aby sa vytvorili veľké množstvo funkčných buniek, konkrétne podmienky: správne chromozomálne delenie s presnými génovými expresiami a primerané hormonálne médium.

Zdroj: Anchor207

Transformácia spermatogónie na zrelé gaméty sa vyskytuje počas sexuálneho zrenia v organizmoch. Tento proces je vyvolaný akumuláciou určitých hormónov hypofyzárneho gonadotropínu, ako je HCG (ľudský choriónový gonadotropín), ktorý zasahuje do produkcie testosterónu.

Čo je spermatogenéza?

Spermatogenéza spočíva v tvorbe mužských gamét: spermie.

Produkcia týchto pohlavných buniek sa začína v semenných tubuloch, ktoré sa nachádzajú v semenníkoch. Tieto tubuly zaberajú asi 85% z celkového objemu pohlavných žliaz a v nich sú nezrelé zárodočné bunky alebo spermatogónia, ktoré sa neustále delia mitózou.

Niektoré z týchto spermatogónií sa prestávajú množiť a stávajú sa primárnymi spermatocytmi, ktoré začínajú procesom meiózy, pričom každá z nich produkuje pár sekundárnych spermatocytov s plnou chromozomálnou záťažou.

Posledne menované dokončujú druhé štádium meiózy a nakoniec vedú k vzniku štyroch spermatidov s polovičnou chromozomálnou záťažou (haploid).

Neskôr prechádzajú morfologickými zmenami a vytvárajú spermie, ktoré vedú k epididýmu umiestnenému v miešku vedľa semenníkov. V tomto kanáli dochádza k dozrievaniu gamét, ktoré sú pripravené prenášať gény jednotlivca.

Proces spermatogenézy závisí od hormonálnej a genetickej regulácie. Tento proces je závislý od testosterónu, takže špecializované bunky (Leydigove bunky) sa nachádzajú v semenných kanálikoch pri produkcii tohto hormónu.

Zahrnuté genetické prvky

Niektoré dôležité gény v spermatogenéze sú gén SF-1, ktorý pôsobí v diferenciácii Leydigových buniek, a gén SRY, ktorý sa zasadzuje za diferenciáciu Sertoliho buniek a tvorbu semenníkov. Na regulácii tohto procesu sú zapojené ďalšie gény: RBMY, DBY, USP9Y a DAZ.

Ten sa nachádza na chromozóme Y. Pôsobí pri kódovaní proteínov viažucich RNA a jeho neprítomnosť je u niektorých jedincov spojená s neplodnosťou.

Etapy a ich charakteristiky

Semenné kanáliky so zrelými spermiami. Nefrón

Primordiálne zárodočné bunky (gonocyty) sa tvoria v žĺtkovom vaku a presúvajú sa do genitálneho hrebeňa, rozdeľujúc sa medzi Sertoliho bunky, čím sa vytvárajú semenné kanáliky. Gonocyty sa nachádzajú vo vnútri, odkiaľ migrujú smerom k bazálnej membráne, čo vedie k vzniku spermatogónie.

Počas embryonálneho vývoja jedinca dochádza k proliferácii primárnych zárodočných buniek a tvorbe spermatogónie. Krátko po narodení sa mitotické delenie týchto buniek zastaví.

Proces výroby zrelých spermií je rozdelený do troch fáz: spermatogón, spermatocyty a spermie.

1. Spermatogónová fáza

Keď sa blíži obdobie sexuálnej zrelosti jednotlivcov, zvýšenie hladín testosterónu aktivuje proliferáciu spermatogónie. Tieto zárodočné bunky sa delia a vytvárajú sériu spermatogónií, ktoré sa diferencujú na primárne spermatocyty.

U ľudí sa rozlišuje niekoľko morfologických typov spermatogónie:

Spermatogónia Ad: Nachádza sa vedľa intersticiálnych buniek semenného kanálika. Trpia mitotickými deleniami, ktoré vytvárajú dvojicu Ad-ad, ktorá sa ďalej delí, alebo dvojicu Ap.

Ap spermatogónia: Tieto sledujú proces diferenciácie a vytvárajú spermie, ktoré sa postupne delia mitózou.

Spermatogónia B. Produkt mitotického delenia spermatogónie Ap, majú sféroidné jadro a zvláštnosť, že sú navzájom prepojené „cytoplazmatickými mostíkmi“.

Tvoria druh syncytia, ktoré pretrváva v nasledujúcich štádiách a oddeľuje sa pri diferenciácii spermií, keď sa spermie uvoľňujú do lúmenu semennej trubice.

Cytoplazmatické spojenie medzi týmito bunkami umožňuje synchronizovaný vývoj každého páru spermatogónií a to, že každá z nich získa kompletnú genetickú informáciu potrebnú na ich fungovanie, pretože aj po meióze sa tieto bunky ďalej vyvíjajú.

2. Spermatocytická fáza

V tejto fáze sa spermatogónia B mitoticky rozdelila a vytvorila I (primárne) spermatocyty, ktoré duplikujú svoje chromozómy, takže každá bunka nesie dve sady chromozómov, ktoré nesú dvojnásobok obvyklého množstva genetickej informácie.

Následne sa uskutočňujú meiotické delenia týchto spermatocytov, takže genetický materiál v nich podlieha redukcii až do dosiahnutia haploidného charakteru.

Mitóza I

V prvom meiotickom delení sú chromozómy kondenzované v profáze, čo vedie v prípade ľudí k 44 autozómom a dvom chromozómom (jeden X a jeden Y), každý so sadou chromatidov.

Homológne chromozómy sa navzájom spájajú, zatiaľ čo sa zoradia na rovníkovej platni metafázy. Tieto usporiadania sa nazývajú tetrady, pretože obsahujú dva páry chromatidov.

Tetrads si vymieňajú genetický materiál (kríženie) s chromatidami preskupenými do štruktúry nazývanej synaptonemický komplex.

V tomto procese dochádza k genetickej diverzifikácii výmenou informácií medzi homológnymi chromozómami zdedenými po otcovi a matke, čo zaisťuje, že všetky spermatidy produkované z spermatocytov sú rôzne.

Na konci kríženia sa chromozómy oddelia a presunú sa na opačné póly meiotického vretena, čím sa „rozpustí“ štruktúra tetradov, pričom rekombinované chromatidy každého chromozómu zostanú spolu.

Ďalším spôsobom, ako zaručiť genetickú diverzitu s ohľadom na rodičov, je náhodná distribúcia chromozómov odvodených od otca a matky k pólom vretena. Na konci tohto meiotického delenia sa produkujú II (sekundárne) spermatocyty.

Meióza II

Sekundárne spermatocyty začínajú druhý proces meiózy ihneď po vytvorení a syntetizujú novú DNA. Výsledkom je, že každý spermatocyt má polovicu chromozómového zaťaženia a každý chromozóm má pár sesterských chromatidov s duplikovanou DNA.

V metafáze sú chromozómy distribuované a zarovnané na rovníkovej platni a chromatidy sa separujú migráciou na opačné strany meiotického vretena.

Po prestavbe jadrových membrán sa získajú haploidné spermatidy s polovicou chromozómov (u ľudí 23), chromatidom a kópiou genetickej informácie (DNA).

3. Spermická fáza

Spermiogenéza je poslednou fázou procesu spermatogenézy a nedochádza k deleniu buniek, ale morfologické a metabolické zmeny, ktoré umožňujú diferenciáciu buniek na haploidné zrelé spermie.

K bunkovým zmenám dochádza, keď sú spermatidy pripojené k plazmatickej membráne Sertoliho buniek, a môžu byť opísané v štyroch fázach:

Golgiho fáza

Je to proces, ktorým Golgiho aparát vytvára akrozóm, akumuláciou proakrosomových granúl alebo PAS (reaktívna kyselina jodistá - Schiffova reaktívna) v Golgiho komplexoch.

Tieto granule vedú k akrosomálnemu vezikulu umiestnenému vedľa jadra a jeho poloha určuje prednú časť spermie.

Centrály sa pohybujú smerom k zadnej časti spermatidu, vyrovnávajú sa kolmo k plazmatickej membráne a vytvárajú dublety, ktoré integrujú mikrotubuly axonému na základni spermie bičíka.

Cap fáza

Akrozomálny vezikula rastie a rozširuje sa cez prednú časť jadra, čím vytvára akrozóm alebo akrozomálny uzáver. V tejto fáze sa jadrový obsah kondenzuje a časť jadra, ktorá zostáva pod akrozómom, zhustne a stráca svoje póry.

Akrozómová fáza

Jadro sa predlžuje z guľového na eliptické a bičík je orientovaný tak, že jeho predný koniec sa viaže na Sertoliho bunky, smerujúce k základnej vrstve semenníkových tubulov, v ktorých sa vyvíja vyvíjajúci sa bičík.

Cytoplazma sa pohybuje dozadu do bunky a cytoplazmatické mikrotubuly sa hromadí vo valcovom puzdre (manchette), ktoré vedie od akrozomálneho uzáveru k zadnej časti spermatidu.

Po vyvinutí bičíka sa stredové bunky pohybujú späť smerom k jadru a priľnú k drážke v zadnej časti jadra, odkiaľ sa objaví deväť hrubých vlákien, ktoré dosahujú mikrotubuly axonému; Týmto spôsobom sú jadro a bičík spojené. Táto štruktúra je známa ako oblasť krku.

Mitochondrie sa pohybujú smerom k zadnej oblasti krku, obklopujú hrubé vlákna a sú usporiadané v tesnom špirálovom obale, ktorý tvorí strednú oblasť chvosta spermie. Cytoplazma sa pohybuje tak, aby zakryla už vzniknuté bičíky a "mancheta" sa rozpustí.

Fáza zrenia

Prebytok cytoplazmy je fagocytovaný Sertoliho bunkami, čím sa vytvára zvyškové telo. Cytoplazmatický mostík, ktorý sa vytvoril v spermatogónii B, zostáva v zvyškových telách, takže spermatidy sú separované.

Nakoniec sa spermatidy uvoľňujú z Sertoliho buniek a uvoľňujú sa do lúmenu semennej trubičky, odkiaľ sú transportované cez priame trubice, semenníky semenníkov a efferentné kanály do epididýmu.

Hormonálna regulácia

Spermatogenéza je proces jemne regulovaný hormónmi, predovšetkým testosterónom. U ľudí je celý proces spustený pri sexuálnom dospievaní uvoľňovaním hormónu GnRH v hypotalame, ktorý aktivuje produkciu a akumuláciu hypofyzárnych gonodotropínov (LH, FSH a HCG).

Sertoliho bunky syntetizujú transportné proteíny testosterónu (ABP) stimuláciou FSH a spolu s testosterónom uvoľňovaným Leydigovými bunkami (stimulované LH) zabezpečujú vysokú koncentráciu tohto hormónu v semenných tubuloch.

V bunkách Sertoli sa tiež syntetizuje estradiol, ktorý sa podieľa na regulácii aktivity Leydigových buniek.

oplodnenie

Epididymis sa spája s vas deferens, ktoré tečú do močovej trubice, a konečne umožňuje oplodneniu spermií, ktoré neskôr hľadajú vajíčko, aby sa oplodnilo, čím sa dokončí cyklus sexuálnej reprodukcie.

Po uvoľnení môžu spermie zomrieť v priebehu niekoľkých minút alebo hodín, predtým ako sa to stane, musí nájsť ženskú gametu.

U ľudí sa v priebehu ejakulácie počas pohlavného styku uvoľní asi 300 miliónov spermií, ale iba asi 200 prežije, kým sa nedostanú do oblasti, kde sa môžu páriť.

Sperma sa musí podrobiť tréningovému procesu v ženskom reprodukčnom trakte, kde získa väčšiu pohyblivosť bičíka a pripraví bunku na akrozómovú reakciu. Tieto vlastnosti sú potrebné na oplodnenie vajíčok.

Kondenzácia spermií

Medzi zmenami, ktoré spermie vykazujú, vynikajú aj biochemické a funkčné modifikácie, ako je hyperpolarizácia plazmatickej membrány, zvýšené pH cytosolov, zmeny v lipidoch a proteínoch a aktivácia membránových receptorov umožňujúcich ich rozoznávanie zona pellucida. pripojiť sa k tomuto.

Táto oblasť funguje ako chemická bariéra, aby sa zabránilo kríženiu medzi druhmi, pretože neuznávaním špecifických receptorov nedochádza k oplodneniu.

Vajcia majú vrstvu granulárnych buniek a sú obklopené vysokými koncentráciami kyseliny hyalurónovej, ktorá tvorí extracelulárnu matricu. Na prenikanie do tejto vrstvy buniek majú spermie enzýmy hyaluronidázy.

Po kontakte so zona pellucida sa spustí akrozómová reakcia, pri ktorej sa uvoľní obsah acrosomálneho uzáveru (ako hydrolytické enzýmy), ktorý pomáha spermii prejsť oblasťou a vstúpiť do plazmatickej membrány vajíčka a uvoľniť vo svojom cytoplazmatickom obsahu, organelách a jadre.

Kortikálna reakcia

U niektorých organizmov dochádza k depolarizácii plazmatickej membrány vajíčka, keď príde do kontaktu so spermiou, čím bráni jej oplodneniu viac ako jednej.

Ďalším mechanizmom na zabránenie polyspermie je kortikálna reakcia, pri ktorej sa uvoľňujú enzýmy, ktoré menia štruktúru zona pellucida, inhibujú glykoproteín ZP3 a aktivujú ZP2, čo robí túto oblasť nepreniknuteľnou pre ďalšie spermie.

Charakteristika spermií

Mužské gaméty majú vlastnosti, vďaka ktorým sa veľmi líšia od samičích gamét a sú vysoko prispôsobené na šírenie génov jednotlivca do nasledujúcich generácií.

Na rozdiel od vajíčok sú spermie najmenšie bunky prítomné v tele a predstavujú bičík, ktorý im umožňuje pohyb, aby sa dostali k samičej gamete (ktorá takúto mobilitu nemá), aby ju oplodnila. Tento bičík pozostáva z krku, prostrednej oblasti, hlavnej oblasti a terminálnej oblasti.

V krku sú stredy a v prostrednej oblasti sú umiestnené mitochondrie, ktoré sú zodpovedné za poskytovanie energie potrebnej na ich mobilitu.

Všeobecne je produkcia spermií veľmi vysoká, medzi nimi veľmi konkurencieschopná, pretože iba asi 25% bude v skutočnosti schopných oplodniť ženskú gametu.

Rozdiely medzi spermatogenézou a oogenézou

Spermatogenéza má vlastnosti, ktoré ju odlišujú od oogenézy:

- Bunky robia meiózu nepretržite od pohlavného dospievania jednotlivca, pričom každá bunka produkuje štyri zrelé gaméty namiesto jedného.

-Sperm vyzretý po zložitom procese, ktorý začína po meióze.

- Pri produkcii spermií sa vyskytuje dvakrát toľko bunkových delení ako pri tvorbe vajíčka.

Referencie

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K. a Walter, P. (2008). Molekulárna biológia bunky. Garland Science, Taylor a Francis Group.
2. Creighton, TE (1999). Encyklopédia molekulárnej biológie. John Wiley and Sons, Inc.
3. Hill, RW, Wyse, GA, a Anderson, M. (2012). Fyziológia zvierat. Vydavatelia Sinauer Associates, Inc.
4. Kliman, RM (2016). Encyklopédia evolučnej biológie. Academic Press.
5. Marina, S. (2003) Pokroky v znalostiach spermatogenézy, klinické implikácie. Iberoamerický časopis o plodnosti. 20 (4), 213 - 225.
6. Ross, MH, Pawlina, W. (2006). Histológie. Editorial Médica Panamericana.