- Fyletický postupnosť a interpunkčná rovnováha
- Teoretický rámec
- Alopatrická špekulácia a fosílny záznam
- Stasis
- príčiny
- dôkaz
- Kritika teórie
- Nezrovnalosti v časovom meradle
- Skóre zostatku vs. Neodarwinizmus?
- Kontroverzné modely špekulácie
- Referencie
Teória prerušované rovnováhy alebo punctualism v evolučnej biológii, sa snaží vysvetliť vzor "skoky" vo fosílnym záznamu v procese tvorby nových druhov. Jedna z najdôležitejších kontroverzií v evolúcii sa týka skokov v fosílnom zázname: sú tieto morfologické medzery spôsobené medzerami v zázname (čo je očividne neúplné) alebo preto, že k evolúcii určite dôjde pri skokoch?
Teória interpunkčnej rovnováhy podporuje existenciu období stázy alebo období morfologickej stability, po ktorej nasledujú rýchle a náhle udalosti evolučných zmien.

Zdroj: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivatívne práce: CASF, cez Wikimedia Commons
Navrhol ju v roku 1972 slávny evolučný biológ a paleontológ Stephen Jay Gould a jeho kolega Niles Eldrege. V tejto slávnej eseji autori tvrdia, že paleontológovia nesprávne interpretovali nearantvinizmus.
Fyletický postupnosť a interpunkčná rovnováha
Eldredge a Gould rozlišujú dve extrémne hypotézy o modeloch zmien, ku ktorým dochádza v evolučnom čase.
Prvým je fyletický postupnosť, kde k evolúcii dochádza konštantnou rýchlosťou. V tomto prípade sa druh formuje procesom postupnej transformácie, ktorá sa začína z pôvodných druhov a rýchlosť evolúcie počas procesu špekulácie je podobná ako kedykoľvek inokedy.
Autori porovnávajú ďalší extrém evolučných sadzieb so svojou vlastnou hypotézou: interpunkčnou rovnováhou.
Teoretický rámec
Eldredge a Gouldova veľmi vplyvná esej zahŕňa jav stázy a náhle alebo okamžité objavenie sa foriem v normálnom procese špekulácie, tj vytváranie nových druhov.
Pre obhajcov interpunkčnej rovnováhy sú obdobia stázy normálnym stavom druhu, ktorý sa zlomí iba vtedy, keď dôjde k špekulácii (okamih, keď sa sústredí všetka evolučná zmena). Preto akákoľvek udalosť zmeny mimo špekulatívnej udalosti je v rozpore s teóriou.
Alopatrická špekulácia a fosílny záznam
Teória integruje model alopatrickej špekulácie, aby prediskutovala príčinu, prečo by fosílne záznamy mali vykazovať odlišný vzorec od vzoru navrhovaného fyletickými gradualistami.
V prípade, že druh pochádza z alopatrického modelu a fosílne záznamy by nemuseli v malých populáciách preukazovať proces špekulácie. Inými slovami, druh nemusí pochádzať z toho istého geografického regiónu, v ktorom bola obývaná pôvodná forma.
Nový druh zanechá stopu v tej istej oblasti ako pôvodný druh, iba ak je schopný znovu napadnúť oblasť, v prípade po špekulácii. Aby sa tak stalo, musia sa vytvoriť reprodukčné bariéry, aby sa zabránilo hybridizácii.
Preto by sme nemali očakávať, že nájdeme formy prechodu. Nielen preto, že záznam je neúplný, ale aj preto, že proces špekulácie sa uskutočnil v inom regióne.
Stasis
Termín stáza sa vzťahuje na kolosálne časové obdobia, v ktorých druhy nepodliehajú významným morfologickým zmenám. Po starostlivej analýze registra sa tento vzorec prejavil.
Zdá sa, že vývoj v evolúcii sa objavil popri procese špekulácie a tendencia zostať týmto spôsobom niekoľko miliónov rokov.
Obdobia stázy sú prerušené okamžitými udalosťami špekulácie (v geologickom čase). Aj keď boli zdokumentované postupné prechody, zdá sa, že tento model nie je pravidlom.
Britský prírodovedec Charles Darwin si bol tento jav vedomý a v skutočnosti ho zachytil vo svojom majstrovskom diele Pôvod druhov.
príčiny
Fenomén taký mimoriadny, ako sú obdobia stázy, musí mať vysvetlenie, ktoré je prispôsobené rozsahu udalosti. Mnohí biológovia sa pýtali, prečo existujú značné časové obdobia, v ktorých morfológia zostáva konštantná, a rôzne hypotézy sa pokúsili vysvetliť túto evolučnú udalosť.
Uskutočnil sa pokus o objasnenie problému s použitím živých fosílií ako modelových organizmov - druhov alebo čepelí, ktorých zmeny boli v priebehu času nezistiteľné alebo minimálne.
Príkladom živej fosílie je rod Limulus, bežne známy ako krab. Súčasné druhy sú veľmi podobné fosíliám rodiny, ktoré siahajú viac ako 150 miliónov rokov.
Niektorí vedci naznačili, že skupinám by nemala chýbať genetická variabilita, ktorá by podporovala morfologické zmeny. Následný genetický výskum však ukázal, že odchýlka je porovnateľná s blízkymi skupinami článkonožcov, ktoré sa líšia v priemere.
Teoreticky je najspornejším vysvetlením pôsobenie stabilizačného selekčného modelu, kde sa uprednostňuje priemerná morfológia a zvyšok sa vylučuje z populácie s prechodom generácií. Toto vysvetlenie je však kritizované najmä z dôvodu výrazných zmien v životnom prostredí.
dôkaz
V fosílnych záznamoch sú dôkazy nepresvedčivé, pretože existujú skupiny alebo rodové línie, ktoré podporujú teóriu interpunkčnej rovnováhy, zatiaľ čo iné sú jasným príkladom fyletického gradualizmu.
Bryozoáni z Karibiku sú skupinou morských bezstavovcov, ktorí vykazujú vývojový vývoj zhodný s vývojom naznačeným interpunkčnou rovnováhou. Naproti tomu študované trilobiti vykazujú postupnú zmenu.
Kritika teórie
Interpunkčná rovnováha bola diskutovaná evolučnými biológmi a vyvolala v tejto oblasti obrovskú kontroverziu. Hlavné kritiky sú:
Nezrovnalosti v časovom meradle
Podľa niektorých autorov (napríklad Freeman a Herron) sa nezrovnalosti vyskytujú v dôsledku rozdielov v časovej stupnici. Biológovia a paleontológovia všeobecne nepracujú v porovnateľných časových mierkach.
V mierkach rokov alebo desaťročí sa zdá, že dominujú postupné zmeny a prirodzený výber, zatiaľ čo v geologických mierkach, ktoré presahujú milióny rokov, sa náhle zmeny zdajú okamžité.
Okrem toho je ťažké vyriešiť spor kvôli experimentálnym ťažkostiam spojeným s porovnávaním interpunkčnej rovnováhy s fyletickým gradualizmom.
Skóre zostatku vs. Neodarwinizmus?
Interpunkčná rovnováha je v rozpore so základnými princípmi darvinovskej teórie evolúcie. Táto myšlienka vychádza z nesprávneho výkladu pojmu postupný rodičmi.
V evolučnej biológii sa pojem postupný môže používať v dvoch zmysloch. Jeden vysvetľuje konštantné vývojové rýchlosti (fyletický postupnosť); zatiaľ čo druhý význam sa týka procesu vytvárania prispôsobení, najmä tých najzložitejších - napríklad oka.
V tomto zmysle úpravy neprichádzajú okamžite a tento koncept je zásadnou požiadavkou v darwinovskej teórii evolúcie. Prvý význam pojmu postupný však nie je požiadavkou darwinovskej teórie.
Gould mylne dospel k záveru, že jeho teória je v rozpore s Darwinovými myšlienkami, pretože vo svojej prvej definícii chápal pojem „postupný“ - zatiaľ čo Darwin ho používal z hľadiska prispôsobenia.
Kontroverzné modely špekulácie
Nakoniec, teória zahŕňa kontroverzné modely špekulácie, ktoré ešte viac sťažujú prijatie interpunkčnej rovnováhy.
Najmä myšlienka, ktorá odhaľuje existenciu dvoch „dolín“ a prechodnej formy s menšou zdatnosťou. Tento model bol veľmi obľúbený v 70. rokoch, keď autori publikovali svoje nápady.
Referencie
- Darwin, C. (1859). O pôvode druhov pomocou prírodného výberu. Murray.
- Freeman, S., & Herron, JC (2002). Evolučná analýza. Prentice Hall.
- Futuyma, DJ (2005). Evolution. Sinauer.
- Gould, SJ, a Eldredge, N. (1972). Interpunkčné rovnováhy: alternatíva k fyletickému gradualizmu.
- Gould, SJ, a Eldredge, N. (1993). Interpunkčná rovnováha prichádza od veku. Náture, 366 (6452), 223.
- Ridley, M. (2004). Evolution. Sakra.
- Soler, M. (2002). Evolúcia: základ biológie. Južný projekt.
