MOZGOVÁ KÔRA: VRSTVY, FUNKCIE, NEURÓNY - NEUROPSYCHOLOGY - 2026

Mozgová kôra alebo mozgová kôra je nervové tkanivo, ktoré pokrýva povrch mozgových hemisfér. Je to najvyššia oblasť mozgu. Táto štruktúra mozgu dosahuje svoj maximálny vývoj u primátov, je menej rozvinutá u iných zvierat a súvisí s rozvojom komplexnejších kognitívnych a intelektuálnych aktivít.

Mozgová kôra je základnou oblasťou mozgu pre fungovanie ľudí. V tejto oblasti sa vykonávajú také funkcie, ako je vnímanie, predstavivosť, myslenie, úsudok alebo rozhodnutie.

Anatomicky má rad tenkých vrstiev vytvorených zo sivej hmoty, ktoré sa nachádzajú nad širokým súborom ciest bielej hmoty.

Mozgová kôra má spletitý tvar, takže ak by sa rozšírila, predstavovala by veľmi rozsiahlu hmotu. Výskum konkrétne naznačuje, že celková povrchová plocha mozgovej kôry by mohla pozostávať z asi 2 500 štvorcových centimetrov.

Podobne sa táto veľká hmota mozgu vyznačuje tým, že vo vnútri obsahuje obrovské množstvo neurónov. Všeobecne sa odhaduje, že v mozgovej kôre existuje asi 10 miliárd neurónov, ktoré by vytvorili asi 50 biliónov synapsií.

Charakteristiky mozgovej kôry

Mozgovú kôru ľudí predstavuje list šedej hmoty, ktorý pokrýva dve mozgové hemisféry. Má veľmi zložitú štruktúru, v ktorej sú rôzne senzorické orgány zastúpené v konkrétnych oblastiach alebo zónach, ktoré sa nazývajú primárne senzorické oblasti.

Každý z piatich zmyslov, ktoré majú ľudské bytosti (zrak, dotyk, čuch, chuť a dotyk) sa vyvíja v konkrétnej oblasti kôry. To znamená, že každá zmyslová modalita má vymedzené územie v mozgovej kôre.

Okrem zmyslových oblastí má mozgová kôra tiež viacnásobné sekundárne somatické, asociačné a motorické oblasti. V týchto oblastiach sú rozvinuté kortikálne aferentné a asociačné systémy, ktoré vedú k učeniu, pamäti a správaniu.

Cerebrovaskulárny systém. Zdroj: Bruce Blaus prostredníctvom Wikimedia Commons

V tomto zmysle sa mozgová kôra považuje za zvlášť dôležitú oblasť pri rozvoji vyšších aktivít ľudského mozgu.

Najpokročilejšie a najkomplikovanejšie procesy ľudských bytostí, ako napríklad zdôvodňovanie, plánovanie, organizácia alebo združovanie, sa vykonávajú v rôznych oblastiach mozgovej kôry.

Z tohto dôvodu mozgová kôra predstavuje štruktúru, ktorá z ľudského hľadiska nadobúda maximálnu komplexnosť. Mozgová kôra je výsledkom pomalého vývojového procesu, ktorý možno začal pred viac ako 150 miliónmi rokov.

vrstvy

Hlavnou charakteristikou mozgovej kôry je to, že sa skladá z rôznych vrstiev šedej hmoty. Tieto vrstvy tvoria štruktúru kôry a definujú jej štrukturálnu a funkčnú organizáciu.

Vrstvy mozgovej kôry sa vyznačujú nielen tým, že sú definované zo štrukturálneho hľadiska, ale aj z fylogenetického hľadiska. Inými slovami, každá z vrstiev mozgovej kôry zodpovedá odlišnému vývojovému momentu. Na začiatku ľudského druhu bol mozog menej rozvinutý a kôra mala menej vrstiev.

Vývoj ľudskej mozgovej kôry. Zdroj: Van Essen Lab (Washingtonská univerzita v St. Louis), okrem iného v spolupráci s Terrie Inder, Jeff Neil a Jason Hill. GNU bezplatná dokumentačná licencia prostredníctvom Wikimedia Commons

V dôsledku vývoja druhu tieto vrstvy narastajú, čo súvisí s rastom kognitívnych a intelektuálnych kapacít ľudských bytostí v priebehu času.

Molekulárna vrstva

Molekulárna vrstva, známa tiež ako plexiformná vrstva, je naj povrchnejšou oblasťou mozgovej kôry, a teda tou, ktorá má najnovší vzhľad.

Má hustú sieť nervových vlákien, ktoré sú tangenciálne orientované. Tieto vlákna sú odvodené od pyramídových a vretenových dendritov, axónov hviezdicových a Martinottiho buniek.

V molekulárnej vrstve sa tiež nachádzajú aferentné vlákna pochádzajúce z talamov, asociácií a komisurálnych vlákien. Ako naj povrchnejšia oblasť kôry sa medzi molekulami neurónov v molekulovej vrstve vytvára veľké množstvo synapsií.

Vonkajšia granulovaná vrstva

Vonkajšia granulovaná vrstva je druhou naj povrchnejšou oblasťou kôry a leží pod molekulárnou vrstvou. Obsahuje veľké množstvo malých pyramidálnych a hviezdicových buniek.

Dendrity buniek vonkajšej granulovanej vrstvy končia v molekulovej vrstve a axóny vstupujú do hlbších vrstiev mozgovej kôry. Z tohto dôvodu je vonkajšia granulovaná vrstva prepojená s rôznymi oblasťami kôry.

Vonkajšia pyramidálna vrstva

Vonkajšia pyramidálna vrstva, ako naznačuje jej názov, je tvorená pyramidálnymi bunkami. Vyznačuje sa nepravidelným tvarom, to znamená, že veľkosť vrstvy sa zväčšuje od povrchovej hranice po najhlbšiu hranicu.

Dendrity neurónov pyramidálnej vrstvy prechádzajú do molekulárnej vrstvy a axóny putujú ako projekčné, asociačné alebo komissurálne vlákna k bielej hmote, ktorá sa nachádza medzi vrstvami mozgovej kôry.

Vnútorná granulárna vrstva

Vnútorná granulárna vrstva je zložená z hviezdicových buniek, ktoré sú usporiadané veľmi kompaktne. Má vysokú koncentráciu horizontálne usporiadaných vlákien známych ako Baillargerov vonkajší pás.

Gangliová vrstva

Gangliová vrstva alebo vnútorná pyramidálna vrstva obsahuje veľmi veľké a stredne veľké pyramidálne bunky. Podobne obsahujú veľký počet vodorovne usporiadaných vlákien, ktoré tvoria vnútorný pás Baillargera.

Viacvrstvová vrstva

Nakoniec viacformová vrstva, tiež známa ako polymorfná bunková vrstva, v podstate obsahuje vretenové bunky. Podobne zahŕňajú modifikované pyramidálne bunky s trojuholníkovým alebo vajcovým telom.

Mnoho nervových vlákien viacvrstvovej vrstvy vstupuje do spodnej bielej hmoty a spája vrstvu so strednými oblasťami.

Funkčná organizácia

Nervový systém a mozog

Mozgová kôra sa môže organizovať aj podľa činností, ktoré sa vykonávajú v každom regióne. V tomto zmysle určité oblasti mozgovej kôry spracúvajú špecifické signály senzorickej, motorickej a asociačnej povahy.

Citlivé oblasti

Senzorické oblasti sú regióny mozgovej kôry, ktoré prijímajú informácie citlivej povahy a úzko súvisia s vnímaním.

Informácie vstupujú do mozgovej kôry hlavne cez zadnú polovicu oboch mozgových hemisfér. Primárne oblasti obsahujú najpriamejšie spojenia s periférnymi senzorickými receptormi.

Na druhej strane sekundárne senzorické a asociačné oblasti zvyčajne susedia s primárnymi oblasťami. Vo všeobecnosti dostávajú informácie od samotných primárnych asociačných oblastí, ako aj od spodných oblastí mozgu.

Hlavnou úlohou oblastí pridruženia a sekundárnych oblastí je integrovať citlivé skúsenosti, aby sa vytvorili vzory rozpoznávania a správania. Hlavnými citlivými oblasťami mozgovej kôry sú:

1. Primárna somatosenzorická oblasť (oblasti 1, 2 a 3).
2. Primárna vizuálna oblasť (oblasť 17).
3. Primárna sluchová oblasť (oblasti 41 a 42).
4. Primárna chuťová oblasť (oblasť 43).
5. Primárna čuchová plocha (oblasť 28).

Motorové oblasti

Hlavné konvulzie a sulci mozgovej kôry. Zdroj: Lorenzo Bandieri prostredníctvom Wikimedia Commons

Motorické oblasti sa nachádzajú v prednej časti hemisfér. Sú zodpovední za spustenie mozgových procesov súvisiacich s pohybom a za vznik takýchto aktivít.

Najdôležitejšie motorové oblasti sú:

1. Primárna oblasť motora (oblasť 4).
2. Jazyková oblasť vŕtačky (oblasti 44 a 45).

Oblasti pridruženia

Asociačné oblasti mozgovej kôry korelujú s komplexnejšími integračnými funkciami. Tieto regióny vykonávajú činnosti, ako sú procesy pamäti a kognície, riadenie emócií a rozvoj uvažovania, vôle alebo úsudku.

Oblasti pridruženia zohrávajú obzvlášť dôležitú úlohu pri rozvoji osobnostných a charakterových čŕt u ľudí. Podobne je to nevyhnutná oblasť mozgu pri určovaní inteligencie.

Asociačné oblasti zahŕňajú určité motorické oblasti aj špecifické senzorické oblasti.

Nervové bunky

Mozgová kôra má vo vnútri veľké množstvo buniek. Konkrétne bolo v tejto oblasti mozgu špecifikovaných päť rôznych typov neurónov.

Pyramidálne bunky

Ľudský pyramidálny neurón pozorovaný Golgiho metódou. Zdroj: Bob Jacobs, Laboratórium kvantitatívnej neuromorfológie Katedra psychológie Colorado College prostredníctvom Wikimedia Commons

Pyramidálne bunky sú neuróny, ktoré sa vyznačujú pyramidálnym tvarom. Väčšina z týchto buniek obsahuje priemer medzi 10 a 50 mikrónmi.

Existujú však aj veľké pyramidálne bunky. Tieto bunky sú známe ako Betzove bunky a môžu mať priemer až 120 mikrónov.

Ako malé pyramidálne bunky, tak veľké pyramidálne bunky sa nachádzajú v precentrálnom motorickom gyruse a vykonávajú predovšetkým činnosti súvisiace s pohybom.

Hviezdne bunky

Hviezdne bunky, tiež známe ako granulované bunky, sú malé neuróny. Zvyčajne majú priemer asi 8 mikrometrov a majú mnohouholníkový tvar.

Vretenové články

Vretenkové bunky sú neuróny, ktoré majú svoju vertikálnu pozdĺžnu os na povrchu. Sú sústredené hlavne v hlbších kortikálnych vrstvách mozgu.

Axón týchto neurónov pochádza z dolnej časti tela bunky a je smerovaný k bielej hmote ako projekcia, asociácia alebo komisurálna vláknina.

Horizontálne bunky Cajalu

Cajal horizontálne bunky sú malé vretenové bunky, ktoré sú horizontálne orientované. Nachádzajú sa vo väčšine povrchových vrstiev mozgovej kôry a zohrávajú rozhodujúcu úlohu pri vývoji tejto oblasti mozgu.

Tieto typy neurónov objavil a opísal Ramón y Cajal na konci 19. storočia a následný výskum ukázal, že sú nevyhnutnými bunkami na koordináciu neurónovej aktivity.

Aby horizontálne bunky Cajal dosiahli svoju pozíciu v mozgovej kôre, musia migrovať koordinovane počas embryogenézy mozgu. To znamená, že tieto neuróny putujú z miesta narodenia na povrch mozgovej kôry.

Pokiaľ ide o molekulárny vzorec týchto neurónov, Victor Borrell a Óscar Marín z Neurovedného ústavu Alicante preukázali, že horizontálne bunky Cajalu predstavujú počas embryonálneho vývoja orientáciu neurónových vrstiev kôry.

V skutočnosti disperzia týchto buniek pochádza z počiatočných štádií embryonálneho vývoja. Bunky sa rodia v rôznych oblastiach mozgu a migrujú smerom k povrchu mozgu, kým ho úplne nezakryjú.

Nakoniec sa nedávno ukázalo, že meningálne membrány majú iné funkcie ako ochranné, ktoré boli pôvodne predpokladané. Meningy slúžia ako substrát alebo cesta pre horizontálne bunky Cajalu pre ich tangenciálnu migráciu cez povrch kôry.

Martinottiho bunky

Poslednými neurónmi, ktoré tvoria neuronálnu aktivitu mozgovej kôry, sú dobre známe Martinottiho bunky. Pozostávajú z malých multiformných neurónov prítomných na všetkých úrovniach mozgovej kôry.

Tieto neuróny sú pomenované podľa Carla Martinottiho, študentského výskumníka Camila Golgiho, ktorý objavil existenciu týchto buniek v mozgovej kôre.

Bunky Martinotti sa vyznačujú tým, že sú multipolárnymi neurónmi s krátkymi arborescentnými dendritmi. Rozširujú sa cez rôzne vrstvy mozgovej kôry a posielajú svoje axóny do molekulárnej vrstvy, kde sa tvoria axonálne arborizácie.

Posledný výskum týchto neurónov ukázal, že Martinottiho bunky sa podieľajú na inhibičnom mechanizme mozgu.

Konkrétne, keď sa pyramídový neurón (ktorý je najbežnejším typom neurónu v mozgovej kôre) začne nadmerne vyskytovať, Martinottiho bunky začínajú prenášať inhibičné signály do okolitých nervových buniek.

Z tohto hľadiska vyplýva, že epilepsia môže byť silne spojená s deficitom Martinottiho buniek alebo nedostatkom aktivity týchto neurónov. V tom čase už tieto bunky už neregulujú prenos mozgového nervu, čo spôsobuje nerovnováhu vo fungovaní kortexu.

Referencie

1. Abeles M, Goldstein MH. Funkčná architektúra v primárnej sluchovej kôre mačiek. Stĺpcová organizácia a organizácia podľa hĺbky. J. Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Ukončenie aferentných axónov v kôre pruhu pruhu makaka. J. Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Kortikálne neuróny s osobitným odkazom na apikálne dendrity. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Bunkami Felipe J. Chandeliera a epilepsiou. Brain 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung v histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Genetická kontrola kortikálneho vývoja. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.