GOLGIHO APARÁT: VLASTNOSTI, FUNKCIE A ŠTRUKTÚRY - ANATÓMIA A FYZIOLÓGIA - 2024

Golgiho aparát , tiež známy ako komplexný Golgi, je membránové bunková organela tvorená súborom plochých vačkov naukladaných dohromady; tieto vrecká majú vo vnútri tekutinu. Nachádza sa v najrôznejších eukaryotoch, vrátane zvierat, rastlín a húb.

Táto organela je zodpovedná za spracovanie, balenie, klasifikáciu, distribúciu a modifikáciu proteínov. Okrem toho má tiež úlohu pri syntéze lipidov a uhľohydrátov. Na druhej strane v rastlinách v Golgiho aparáte dochádza k syntéze komponentov bunkovej steny.

Golgiho aparát bol objavený v roku 1888, keď boli študované nervové bunky; jej objaviteľ, Camillo Golgi, získal Nobelovu cenu. Štruktúra je detekovateľná zafarbením chrómanu strieborného.

Spočiatku existencia orgánu bola pre vedcov pochybná a pripisovali Golgiho pozorovania jednoduchým produktom artefaktov použitých techník.

Všeobecné charakteristiky

Golgiho aparát je eukaryotická organela membránovej povahy. To sa podobá vrecia v stohy, aj keď organizácia sa môže líšiť v závislosti od typu bunky a organizmu. Je zodpovedný za modifikáciu proteínov po translácii.

Napríklad niektoré sacharidy sa môžu pridať za vzniku glykoproteínu. Tento produkt je balený a distribuovaný do kompartmentu bunky, kde je to potrebné, ako sú membrána, lyzozómy alebo vakuoly; môže sa poslať aj mimo bunky. Rovnako sa podieľa na syntéze biomolekúl.

Cytoskelet (špecificky aktín) určuje jeho umiestnenie a komplex sa všeobecne nachádza v oblasti vnútra bunky v blízkosti jadra a centrosómu.

Štruktúra a zloženie

Reprezentácia Golgiho aparátu

Komplex Golgi sa skladá zo súpravy plochých, ohraničených vrecúšok tvaru disku, nazývaných golgiánske cisterny, s rôznou hrúbkou.

Tieto vrecia sú stohované v skupinách po štyroch alebo šiestich nádržkách. V cicavčej bunke nájdete medzi sebou 40 a 100 buniek.

Golgiho komplex predstavuje zaujímavý rys: existuje polarita z hľadiska štruktúry aj funkcie.

Môžete rozlišovať medzi tvárou cis a trans tvárou. Prvý súvisí so vstupom proteínov a nachádza sa v blízkosti endoplazmatického retikula. Druhá je výstupná strana alebo sekrécia produktu; Sú tvorené jednou alebo dvoma nádržami rúrkovitého tvaru.

Spolu s touto štruktúrou sú vezikuly, ktoré tvoria transportný systém. Stohy vriec sú spojené do štruktúry pripomínajúcej tvar luku alebo rande.

U cicavcov je Golgiho komplex počas procesov bunkového delenia fragmentovaný na niekoľko vezikúl. Vezikuly prechádzajú do dcérskych buniek a opäť nadobúdajú tradičnú formu komplexu.

Štrukturálne výnimky

Organizácia komplexu nie je bežná vo všetkých skupinách organizmov. V niektorých typoch buniek nie je komplex štruktúrovaný ako skupina cisterien naskladaných do skupín; naopak, sú umiestnené jednotlivo. Príkladom tejto organizácie je huba Saccharomyces cerevisiae.

U niektorých jednobunkových organizmov, ako sú toxoplazma alebo trypanozóm, bola hlásená prítomnosť iba jednej membránovej hromady.

Všetky tieto výnimky naznačujú, že stohovanie štruktúr nie je nevyhnutné na splnenie ich funkcie, hoci vzdialenosť medzi vreckami značne zefektívňuje transportný proces.

Podobne niektoré bazálne eukaryoty nemajú tieto cisterny; napríklad huby. Tento dôkaz podporuje teóriu, že aparát sa objavil v neskoršej línii ako prvé eukaryoty.

Golgi komplexné regióny

Z funkčného hľadiska sa komplex Golgi delí na tieto oddiely: cis sieť, naskladané vaky - ktoré sú zasa rozdelené na stredný a trans-podkomor - a trans sieť.

Molekuly, ktoré sa majú modifikovať, vstupujú do Golgiho komplexu v rovnakom poradí (cis sieť, po ktorej nasledujú podkomponenty, ktoré sa nakoniec vylučujú do trans siete).

Väčšina reakcií sa vyskytuje v najaktívnejších zónach: v trans a stredných častiach.

Vlastnosti

Golgiho komplex má ako svoju hlavnú funkciu posttranslačnú modifikáciu proteínov vďaka enzýmom, ktoré majú vo vnútri.

Tieto modifikácie zahŕňajú procesy glykozylácie (pridanie uhľohydrátov), ​​fosforylácie (pridanie fosfátovej skupiny), sulfatáciu (pridanie fosfátovej skupiny) a proteolýzu (degradácia proteínov).

Golgiho komplex sa ďalej podieľa na syntéze špecifických biomolekúl. Každá z jej funkcií je podrobne opísaná nižšie:

Glykozylácia proteínu viazaného na membránu

V Golgiho aparáte dochádza k modifikácii proteínu na glykoproteín. Typické kyslé pH vnútrajšok organely je rozhodujúce pre tento proces, ktorý sa vyskytuje normálne.

Medzi Golgiho prístrojom a endoplazmatickým retikulom a lyzozómami dochádza k trvalej výmene materiálov. V endoplazmatickom retikule proteíny tiež podliehajú modifikáciám; tieto zahŕňajú pridanie oligosacharidu.

Keď tieto molekuly (N-oligosacharidy) vstúpia do Golgiho komplexu, dostanú rad ďalších modifikácií. Ak sa má osud tejto molekuly prenášať mimo bunky alebo sa má prijímať v plazmatickej membráne, vyskytujú sa špeciálne úpravy.

Tieto modifikácie zahŕňajú nasledujúce kroky: odstránenie troch manózových zvyškov, pridanie N-acetylglukozamínu, odstránenie dvoch manóz a pridanie fukózy, dva ďalšie N-acetylglukozamíny, tri galaktózy a tri zvyšky kyseliny sialovej.

Glykozylácia proteínov viazaných na lyzozómy

Naopak proteíny, ktoré sú určené pre lyzozómy, sa modifikujú nasledujúcim spôsobom: ako počiatočný krok sa neodstráni manóza; namiesto toho dochádza k fosforylácii týchto zvyškov. Tento krok sa vyskytuje v cis oblasti komplexu.

Ďalej sa odstránia N-acetylglukozamínové skupiny, pričom manózy zostanú s fosfátom pridaným k oligosacharidu. Tieto fosfáty naznačujú, že proteín musí byť špecificky zameraný na lyzozómy.

Receptory, ktoré sú zodpovedné za rozpoznávanie fosfátov, ktoré naznačujú ich vnútrobunkový osud, sú umiestnené v trans sieti.

Metabolizmus lipidov a uhľohydrátov

V Golgiho komplexe dochádza k syntéze glykolipidov a sfingomyelínu s použitím ceramidu (predtým syntetizovaného v endoplazmatickom retikule) ako molekuly pôvodu. Tento postup je v rozpore so zvyškom fosfolipidov, ktoré tvoria plazmovú membránu a ktoré sú odvodené od glycerolu.

Sfingomyelín je trieda sfingolipidov. Je to hojná zložka cicavčích membrán, najmä nervových buniek, kde sú súčasťou myelínového obalu.

Po ich syntéze sa transportujú na svoje konečné miesto: plazmatickú membránu. Ich polárne hlavy sú umiestnené smerom von z povrchu bunky; Tieto prvky majú špecifickú úlohu v procesoch rozpoznávania buniek.

V rastlinných bunkách Golgiho aparát prispieva k syntéze polysacharidov, ktoré tvoria bunkovú stenu, konkrétne hemicelulózy a pektínov. Pomocou vezikulárneho transportu sa tieto polyméry prenášajú mimo bunky.

V zelenine je tento krok rozhodujúci a približne 80% aktivity retikula je priradených k syntéze polysacharidov. V skutočnosti boli v rastlinných bunkách hlásené stovky týchto organel.

Export

Rôzne biomolekuly - proteíny, uhľohydráty a lipidy - sú prostredníctvom Golgiho komplexu prenášané na svoje bunkové ciele. Bielkoviny majú určitý „kód“, ktorý zodpovedá za informovanie o mieste určenia, do ktorého patrí.

Transportujú sa vo vezikulách, ktoré opúšťajú trans sieť a cestujú do špecifického bunkového oddelenia.

Proteíny môžu byť prenášané na membránu špecifickou konštitučnou cestou. Preto dochádza k nepretržitému zabudovaniu proteínov a lipidov do plazmatickej membrány. Proteíny, ktorých konečným cieľom je komplex Golgiho, sú ním zachované.

Okrem konštitučnej cesty sú ďalšie proteíny určené do vonkajšej časti bunky a vyskytujú sa prostredníctvom signálov z prostredia, či už ide o hormóny, enzýmy alebo neurotransmitery.

Napríklad v pankreatických bunkách sa tráviace enzýmy balia do vezikúl, ktoré sa vylučujú až po zistení prítomnosti potravy.

Nedávny výskum uvádza existenciu alternatívnych ciest pre membránové proteíny, ktoré neprechádzajú Golgiho aparátom. O týchto „netradičných“ obchádzkových trasách sa však diskutuje v literatúre.

Modely obchodovania s proteínmi

Existuje päť modelov na vysvetlenie obchodovania s proteínmi v prístroji. Prvý spočíva v prenose materiálu medzi stabilnými kompartmentmi, každý z nich má potrebné enzýmy, aby mohol plniť špecifické funkcie. Druhý model spočíva v postupnom dozrievaní cisterien.

Tretí návrh tiež navrhuje dozrievanie vriec, ale so začlenením nového komponentu: rúrkového transportu. Podľa modelu sú tubuly dôležité v premávke v oboch smeroch.

Štvrtý model navrhuje, aby komplex pracoval ako celok. Piaty a posledný model je najnovší a tvrdí, že komplex je rozdelený na rôzne oddiely.

Špeciálne funkcie

V niektorých typoch buniek má Golgiho komplex špecifické funkcie. Bunky pankreasu majú špecializované štruktúry na sekréciu inzulínu.

Rôzne krvné typy u ľudí sú príkladom odlišných spôsobov glykozylácie. Tento jav sa vysvetľuje prítomnosťou rôznych alel, ktoré kódujú glukotransferázu.

Referencie

1. Cooper, GM, a Hausman, RE (2000). Bunka: Molekulárny prístup. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Farebný atlas cytológie a histológie. Panamerican Medical Ed.
3. Maeda, Y. a Kinoshita, T. (2010). Kyslé prostredie Golgiho je kritické pre glykozyláciu a transport. Methods in enzymology, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). Otázky a odpovede: Čo je Golgiho aparát a prečo sa pýtame? Biológia BMC, 9 (1), 63.
5. Rothman, JE (1982). Golgiho aparát: úlohy pre odlišné oddiely „a“. Recyklácia membrán, 120.
6. Tachikawa, M. a Mochizuki, A. (2017). Golgiho aparát sa organizuje do charakteristického tvaru prostredníctvom dynamiky opätovného zostavenia. Zborník Národnej akadémie vied, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y., a Seemann, J. (2011). Golgiho biogenéza. Perspektívy Cold Spring Harbor v biológii, 3 (10), a005330.