RHIZOPUS STOLONIFER: CHARAKTERISTIKA, MORFOLÓGIA A ŽIVOTNÝ CYKLUS - BIOLÓGIE - 2026

Rhizopus stolonifer je kozmopolitná fytopatogénna huba, ktorá patrí do čeľade Mucoraceae a je schopná rásť a rozvíjať sa v rôznych prostrediach. Je to rýchlo rastúci druh, ktorý podporuje kolonizáciu a rozklad skladovaných potravín alebo poľnohospodárskych výrobkov.

Tento druh predstavuje jednu z najbežnejších húb distribuovaných na celom svete, hoci sa vyskytuje častejšie v tropických a subtropických oblastiach. V skutočnosti je to saprofytický organizmus, ktorý zasahuje do kolonizácie pôdneho substrátu a pôsobí ako parazit, ktorý narušuje rozklad rastlinných tkanív.

Rhizopus stolonifer. Zdroj: WDKeeper

Bežne sa označuje ako „čierna plesňová forma“ a vyznačuje sa hustým vetvením mycélia, ktoré sa skladá z troch typov hýf: stolonov, sporangioforov a odnoží. Sporangia vytvára početné viacnásobné spóry, ktoré sa podieľajú na asexuálnej reprodukcii, na rozdiel od sexuálnej reprodukcie, ktorá vyžaduje kompatibilné, ale fyziologicky odlišné mycélium.

Na priemyselnej úrovni sa huby rodu Rhizopus vrátane R. stolonifer používajú na výrobu fermentačného etylalkoholu. Okrem toho sa tento druh komerčne používa na získanie vysoko čistej kyseliny mliečnej a fumárovej, ktorá sa používa v chemickom, potravinárskom a farmaceutickom priemysle.

Všeobecné charakteristiky

Distribúcia a prostredie

Huba zygomycota Rhizopus stolonifer je jedným z najbežnejších mucorov, pretože je široko distribuovaná po celej planéte. V skutočnosti je to jedna z prvých húb, ktorá sa objavila na zatuchnutom chlebe, hnilobe zeleniny a ovocia a bola opatrným organizmom v potravinách podliehajúcich skaze.

Rhizopus stolonifer je jednou z prvých húb prítomných v chlebe. Zdroj: Matt Wharton

Účinne sa darí v teplotnom rozmedzí od 12 do 32 ° C, optimálna teplota rastu je 25 ° C. V skutočnosti sú jeho spóry v prostredí čerstvého vzduchu zriedkavé, vyskytujú sa však vo vlhkom prostredí a okolo rozkladu biologických produktov.

Zvyčajne sa nachádzajú na vlhkej pôde, v komposte alebo hnoji, na dezagregovanom rastlinnom materiáli alebo v nahromadenom prachu. Podobne na drevenú dužinu, vtáčie hniezda, voštiny alebo na rôzne semená a plody.

Tento druh je skutočne schopný kolonizovať širokú škálu prírodných substrátov, pretože sa prispôsobuje rôznym koncentráciám základných živín. V skutočnosti môžete použiť dusík a uhlík jednoducho alebo v kombinácii s rôznymi živinami.

Na laboratórnej úrovni rastie Rhizopus stolonifer na rôznych kultivačných médiách vrátane tých, ktoré obsahujú aminokyseliny a amóniové soli. Nerastie však na médiách s vysokým obsahom dusičnanov, ako je napríklad Czapek Dox Agar, ktorý má dusičnany ako jediný zdroj dusíka.

V kultúre in vitro zygospory klíčivého Rhizopus stolonifer klíčia po 8 až 20 dňoch pri priemernej teplote 21 ° C. Spóry tejto huby v skutočnosti vyžadujú pred procesom klíčenia a vývojom mycélia odpočinok.

Patológie zeleniny a jedla

Rhizopus stolonifer je pôvodcom choroby známej ako „mäkká hniloba ovocia“, najmä v jahodách, broskyniach a melóne. Tieto plody s vysokým obsahom cukru a vody sú touto hubou napadnuté fyzickým poškodením alebo zraneniami spôsobenými pri manipulácii po zbere.

Počas skladovania tkanivá infikovaného ovocia zmäknú a uvoľnia tekutinu so silným kyslým zápachom. Podmienky vysokej teploty a vlhkosti v skutočnosti podporujú vývoj mycélia, ktoré rýchlo pokrýva povrch ovocia.

Rhizopus stolonifer na jahôd ukazujúci čiernu sporangiu. Zdroj: Eric McKenzie

Sporangia a spóry sa vyvíjajú z mycélia, ktoré po klíčení generuje rôzne enzýmy esterázy a kutinázy, ktoré rozpadajú bunkovú stenu susedných tkanív. Týmto spôsobom sa choroba šíri do susedného zdravého ovocia s zásahom hmyzu alebo vetra.

Laboratórne testy umožnili určiť, že patogénny účinok Rhizopus stolonifer je spôsobený maceráciou skladovaných výrobkov v tkanivách. Ako enzymatické komplexy polygalakturonázy (PG) a pektínmetylesterázy (PME) zodpovedné za uvedenú maceráciu pri rozklade ovocia, zeleniny alebo hľúz.

Týmto spôsobom získavajú postihnuté potraviny tmavohnedý odtieň kvôli rozsiahlej akumulácii tmavej sporangie na mycéliu. Pri mnohých príležitostiach je tento príznak často zamieňaný s útokom vyvolaným Monilia fructicola, pôvodcom „hnedej hniloby“.

Patológie u človeka

Pre človeka vysoká koncentrácia spór Rhizopus v prostredí spôsobuje určitý druh alergie na dýchacie cesty. Toto ochorenie je známe ako hypersenzitívna pneumonitída alebo vonkajšia alergická alveolitída; podobne sa u niektorých ľudí môžu vyskytnúť kožné reakcie.

taxonómie

Druh Rhizopus stolonifer je kozmopolitná huba taxonomicky umiestnená ako:

- Fungi kráľovstvo

- Phylum: Zygomycota

- Divízia: Mycota

- Pododdiel: Mycotina

- Trieda: Zygomycetes

- Objednávka: Mucorales

- Rodina: Mucoraceae

- Rod: Rhizopus

- Druh: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

synonymá

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)

- Rhizopus artocarpi var. luxurians Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

morfológia

Rhizopus stolonifer je vláknitá huba, ktorá predstavuje nerozvetvené sporangiofory dlhé 2 mm a hrúbky 20 μm. Táto vzdušná hypha, stopka alebo sporangiofór sa vynára z dobre vyvinutých odnoží a má tmavohnedú farbu.

Sporangie sú sférického tvaru a lesklej čiernej farby, merajú priemer 250 - 280 μm a majú štruktúru nazývanú columella. Sporangiospory alebo asexuálne spóry typické pre huby rodu Rhizopus majú čiernu farbu a majú veľkosť 15 - 18 μm.

Rhizopus stolonifer je druh huby v rodine Mucoraceae. Zdroj: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Tento druh má veľmi široký rhizoid a hojné zygospory alebo sexuálnu časť huby. Zygospory sú skutočne sférické štruktúry, hrubé a hladké steny buniek s priemerom približne 200 μm.

Kolónie Rhizopus stolonifer vykazujú rýchly rast, jeho kultúra v laboratóriu úplne pokrýva Petriho misku iba za tri dni pri 25 ° C. Štruktúra kolónie je pevná, hustá a bavlnená vzdušné mycélium, spočiatku biele a potom neskôr. odtiene sivej, červenkastej alebo hnedej.

Jeho dynamický rozvoj je priaznivo ovplyvnený prítomnosťou stolonov, ktoré poskytujú štruktúru oblasti, ktorá podporuje rast mycélia. Týmto spôsobom huba rýchlo zaberá veľké plochy, buď v horizontálnej alebo vertikálnej polohe.

Rhizopus stolonifer je fakultatívny aeróbny organizmus, ktorý rastie široko na sukulentných tkanivách s vysokou koncentráciou cukrov. Týmto spôsobom huba hromadí rezervu na okamih vývoja úrodných hýf s vonkajšou aeróbnou sporangiou.

Životný cyklus

Rhizopus stolonifer sa reprodukuje sexuálne alebo asexuálne. V skutočnosti je to heterotalický organizmus, ktorý si na svoju sexuálnu reprodukciu vyžaduje párenie dvoch talií rôznych nábojov, aby vytvoril sexuálne spóry.

Sexuálna reprodukcia

K sexuálnej reprodukcii dochádza za nepriaznivých podmienok pri párení kompatibilných kmeňov, čo nakoniec vedie k zygospore. Sporangiophores majú skutočne párovacie kmene pozitívneho typu „+“ alebo negatívny „-“, čo uľahčuje ich spojenie.

V Rhizopus stolonifer sexuálna reprodukcia začína, keď sa progametangia alebo špecializované hýfy dvoch kmeňov rôznych znakových poistiek spoja. Táto príťažlivosť medzi odlišnou progametangiou sa vyskytuje pri zásahu rozptýlených hormónov vo forme plynov.

Ďalej vzniknú dve gamétangie alebo apikálne bunky, z ktorých každá obsahuje hojné jadrá „+“ a druhá obsahuje „-“ jadrá. Gametangia sa spája a spôsobuje spojenie mnohých párov jadier „+“ a „-“, ktoré vytvárajú diploidné jadrá.

Týmto spôsobom sa vyrába zygosporangium, produkt viacjadrových buniek s pevnou, pigmentovanou a drsnou bunkovou stenou, ktorý obsahuje jediný zygospor. Za priaznivých podmienok prostredia sa diploidné jadrá podrobujú procesu meiózy tesne pred klíčením.

Počas klíčenia sa stena zygosporangia zlomí a uvoľní sa zygospora, čo vedie k sporangiofóru. Na konci sporangiofóru sa nachádza sporangium, ktoré spôsobí vznik spór, ktoré po vyklíčení vytvoria mycélium „+“ alebo „-“.

Huba Rhizopus stolonifer sa po väčšinu cyklu sexuálnej reprodukcie správa ako haploidný organizmus. Okrem toho je mycélium tvorené početnými rozvetvenými hýfmi, ktoré plnia funkciu podpory a výživy huby.

Sexuálne a asexuálne cykly Rhizopus stolonifer. Zdroj: Pancrat

Nepohlavné rozmnožovanie

K asexuálnemu cyklu dochádza za priaznivých podmienok, keď výroba sporangioforov začína zo sporangií obsahujúcich sexuálne kompatibilné spóry. Disperzná forma spór je podporovaná vetrom, keď dozrieva sporangia, ich tenká stena sa rozpadá a uvoľňuje spóry.

Vzdušné hýfy sa generujú z vnútorných stien a dorastajú do určitej výšky. Jadrá a cytoplazmy sa potom zoskupia smerom k apikálnemu koncu, čím sa podporí rast vrcholu vzdušných hýf.

Táto oblasť rastie globálne a vedie k zaoblenému sporangiu, ktoré tvorí sporoplazma a columella. Jadrá sporoplazmy podliehajú rýchlemu deleniu, až kým sa nezmenia na spongiospóry.

Keď tieto štruktúry dozrievajú, kolumella sa rozpadá a uvoľňuje veľké množstvo sporangiospórov do atmosféry. Tieto spóry klíčia vo vhodnom substráte a pri vhodných teplotných a vlhkostných podmienkach.

Týmto spôsobom sa vytvorí nový komplex hýf, ktorý sa rozšíri a bude pokračovať v cykle. Za nepriaznivých podmienok sa v interkalárnom mycéliu vytvára septa, čo vedie k bacuľovitej spóre zvanej chlamydiospora.

Referencie

1. González, C. (2005) Životný cyklus húb. Získané na: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: morfológia a reprodukcia plesne čierneho chleba. Obnovené na: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. Získané na: britannica.com
4. Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Alergénne huby a aktinomycety. Bilbao: Ibero-American Journal of Mycology.
5. Rhizopus. (2019). Wikipedia, slobodná encyklopédia. Obnovené na: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. 38.
7. Prispievatelia Wikipedia. (2019). Rhizopus stolonifer. Na Wikipédii, Encyklopédia zadarmo. Obnovené na: en.wikipedia.org