- Čo je to homoplazia?
- Pôvod pojmu
- Druhy homoplazie
- Homoplazie: výzvy pred rekonštrukciou evolučných dejín
- Prečo existujú homoplazie?
- Reštrukturalizačné koncepcie: hlboké homológie
- Cicavce a vačkovce: žiarenie konvergencií
- Referencie
Homoplasy (z gréckeho "homo", čo znamená rovnaký, a "plasis" znamenať spôsobom, rovnaké formy) je spoločným základom dva alebo viac druhov, ale táto funkcia nie je k dispozícii v ich spoločného predka. Základom pre definovanie homoplazie je evolučná nezávislosť.
Homoplazia medzi štruktúrami je výsledkom konvergentnej evolúcie, paralelizmu alebo evolučných zvratov. Koncepcia je v rozpore s koncepciou homológie, kde charakteristika alebo vlastnosť zdieľaná skupinou druhov bola zdedená od spoločného predka.

Konvergentný vývoj: Na fotografii vidíme ichtyosaura, veľmi podobného - ekologicky aj morfologicky - ako delfína. Zdroj: Autor: Dmitry Bogdanov
Čo je to homoplazia?
V oblasti porovnávacej anatómie možno podobnosti medzi časťami organizmov hodnotiť z hľadiska pôvodu, funkcie a vzhľadu.
Podľa Kardonga (2006), keď majú dva znaky spoločný pôvod, sú označené ako homológy. Ak je podobnosť z hľadiska funkcie, tieto dva procesy sa považujú za analogické. Nakoniec, ak je vzhľad štruktúr podobný, je to homoplazia.
Iní autori však konceptu dávajú širší význam (prekrývajú sa s analógiou) a zahŕňajú akúkoľvek podobnosť medzi dvoma alebo viacerými druhmi, ktoré nemajú spoločný pôvod. V tomto poňatí vyniká evolučná nezávislosť udalosti.
Pôvod pojmu
Historicky sa tieto tri pojmy používali od predarwinovských čias bez evolučného významu. Po príchode Darwina a exponenciálnom vývoji evolučných teórií získali výrazy nový odtieň a podobnosť sa interpretovala vo svetle evolúcie.
Homoplazia bola v roku 1870 Lankesterom pomenovaná ako nezávislý zisk podobných charakteristík v rôznych líniách.
George Gaylord Simpson navrhol rozlíšenie podobností v analógii, mimikrii a náhodných podobnostiach, hoci dnes sa považujú za príklady konvergencií.
Druhy homoplazie
Homoplasia sa tradične klasifikuje na konvergentnú evolúciu, vývojové paralely a vývojové zvraty.
Cieľom preskúmania Pattersonom (1988) je objasniť používanie pojmov konvergencia a paralely, pretože tieto pojmy môžu byť často mätúce alebo nesprávne interpretované. U niektorých autorov je rozdiel iba svojvoľný a uprednostňujú použitie všeobecného termínu homoplazia.
Iní naznačujú, že hoci rozdiel medzi výrazmi nie je veľmi jasný, líšia sa najmä vo vzťahu medzi príslušnými druhmi. Podľa tohto pohľadu, keď sú línie, ktoré majú podobné vlastnosti, vzdialené, jedná sa o konvergenciu. Naopak, ak sú línie vzájomne úzko spojené, ide o paralelu.
Tretím typom sú zvraty, pri ktorých sa charakteristika vyvinula a potom sa postupom času vracia do pôvodného alebo predchodného stavu. Napríklad delfíny a ďalšie veľryby sa vyvinuli v optimálne telo na plávanie, ktoré pripomína potenciálneho predka z vody, z ktorého sa vyvinuli pred miliónmi rokov.
Zvraty na úrovni morfológie sú zvyčajne zriedkavé a ťažko identifikovateľné. Molárne vývojové zvraty, tj na úrovni génov, sú však veľmi časté.
Homoplazie: výzvy pred rekonštrukciou evolučných dejín
Pri rekonštrukcii evolučných histórií rôznych línií je nevyhnutné vedieť, ktoré charakteristiky sú homológne a ktoré jednoduché homoplazie.
Ak vyhodnotíme vzťahy medzi skupinami, ktoré sa nechajú riadiť homoplazmami, dospejeme k nesprávnym výsledkom.
Napríklad, ak vyhodnotíme akékoľvek cicavce, veľryby a ryby z hľadiska ich modifikovaných plutvovitých končatín, dospejeme k záveru, že ryby a veľryby sú medzi sebou viac spojené, ako obidve skupiny sú s cicavcom.
Ako vieme históriu týchto skupín a priori - vieme, že veľryby sú cicavce -, môžeme ľahko vyvodiť záver, že táto hypotetická fylogénia (blízky vzťah medzi rybami a veľrybami) je chybou.
Keď však hodnotíme skupiny, ktorých vzťahy nie sú jasné, homoplazie vytvárajú nepríjemnosti, ktoré nie je také ľahké objasniť.
Prečo existujú homoplazie?
Doteraz sme pochopili, že „okolnosti môžu byť klamlivé“. Nie všetky organizmy, ktoré sú si trochu podobné, súvisia - rovnakým spôsobom môžu byť dvaja ľudia veľmi podobní fyzicky, ale nesúvisia. Prekvapivo je tento jav svojou povahou veľmi bežný.
Ale prečo je prezentovaný? Vo väčšine prípadov homoplazia vzniká ako adaptácia na podobné prostredie. To znamená, že obe línie sú vystavené podobným selektívnym tlakom, čo vedie k riešeniu „problému“ rovnakým spôsobom.
Vráťme sa k príkladu veľrýb a rýb. Aj keď tieto línie sú výrazne oddelené, obe čelia vodnému životu. Prirodzený výber teda uprednostňuje fusiformné rebrá, ktoré sa pohybujú efektívne v vodných útvaroch.
Reštrukturalizačné koncepcie: hlboké homológie
Každý pokrok vo vývoji biológie sa premieta do nových poznatkov pre vývoj - a molekulárna biológia nie je výnimkou.
S novými technikami sekvenovania sa identifikovalo obrovské množstvo génov a ich pridružených produktov. K modernizácii týchto konceptov tiež prispela evolučná vývojová biológia.
V roku 1977 Sean Carroll a spolupracovníci vyvinuli koncept hlbokej homológie, definovaný ako stav, v ktorom rast a vývoj štruktúry v rôznych líniách majú rovnaký genetický mechanizmus, ktorý zdedili po spoločnom predchodcovi.
Zoberme si príklad očí bezstavovcov a stavovcov. Oči sú komplexné fotoreceptory, ktoré nachádzame v rôznych skupinách zvierat. Je však zrejmé, že spoločný predok týchto zvierat nemal komplexné oko. Zamyslime sa nad našimi očami a očami hlavonožcov: sú radikálne odlišné.
Napriek rozdielom majú oči hlboký pôvod, pretože opsíny sa vyvinuli z predkov opsínu a vývoj všetkých očí je riadený rovnakým génom: Pax 6.
Sú oči homológne alebo konvergentné? Odpoveď je tak, že záleží na úrovni, na ktorej zhodnotíte situáciu.
Cicavce a vačkovce: žiarenie konvergencií
Príklady homoplazií oplývajú prírodou. Jedným z najzaujímavejších je zbližovanie medzi americkými placentárnymi cicavcami a austrálskymi vačnatcami - dve línie, ktoré sa rozišli pred viac ako 130 miliónmi rokov.
V oboch prostrediach nachádzame veľmi podobné tvary. Zdá sa, že každý cicavec má v Austrálii svoj „ekvivalent“, pokiaľ ide o morfológiu a ekológiu. To znamená, že výklenok, ktorý cicavec zaberá v Amerike, v Austrálii, je obsadený podobným vačnatcom.
Krtek v Amerike korešponduje okrem iného s austrálskym kobylom bradavičnatým, mravčiakom (Myrmecobius fasciatus), myšou s marsupiálnou myšou (čeľaď Dasyuridae), lemurom proti cucusu (Phalanger maculatus), vlkom s tasmánskym vlkom.
Referencie
- Doolittle, RF (1994). Konvergentný vývoj: potreba byť jednoznačná. Trends in biochemical Sciences, 19 (1), 15-18.
- Greenberg, G., a Haraway, MM (1998). Porovnávacia psychológia: Príručka. Routledge.
- Kardong, KV (2006). Stavovce: porovnávacia anatómia, funkcia, vývoj. McGraw-Hill.
- Kliman, RM (2016). Encyklopédia evolučnej biológie. Academic Press.
- Losos, JB (2013). Princetonský sprievodca evolúciou. Princeton University Press.
- McGhee, GR (2011). Konvergentný vývoj: najkrajšie obmedzené formy. MIT Stlačte.
- Rice, SA (2009). Encyklopédia evolúcie. Infobase Publishing.
- Sanderson, MJ, a Hufford, L. (Eds.). (devätnásť deväťdesiat šesť). Homoplazia: opakovanie podobnosti v evolúcii. Elsevier.
- Starr, C., Evers, C. a Starr, L. (2010). Biológia: koncepty a aplikácie bez fyziológie. Cengage Learning.
- Stayton CT (2015). Čo znamená konvergentná evolúcia? Interpretácia konvergencie a jej implikácie pri hľadaní limitov vývoja. Zaostrenie na rozhranie, 5 (6), 20150039.
- Tobin, AJ a Dusheck, J. (2005). Pýtam sa na život. Cengage Learning.
- Wake, DB, Wake, MH a Specht, CD (2011). Homoplazia: od detegovania modelu po určovanie procesu a mechanizmu evolúcie. Science, 331 (6020), 1032-1035.
- Zimmer, C., Emlen, DJ a Perkins, AE (2013). Evolúcia: Zmysel života. CO: Roberts.
