- Synaptonemický komplex počas pachyténu
- Komponenty synaptonemického komplexu a chiasmy
- Chiasmas
- Postup pachyténu
- Referencie
Pachytene alebo pachynema je tretí stupeň meiotickej Profáza I; v tom je overený proces rekombinácie. V mitóze existuje jedna profáza a v meióze sú dve: profáza I a profáza II.
Predtým boli chromozómy okrem profázy II duplikované, pričom každý z nich spôsobil vznik sesterského chromatidu. Ale iba v profázii sa homológy (duplikáty) párujú, čím sa tvoria bivalenty.

Výrobky z meiózy, pri ktorej došlo k skríženiu počas pachyténu (Prophase I). Prevzaté z webu commons.wikimedia.org
Termín paquiteno pochádza z gréčtiny a znamená „silné vlákna“. Tieto "hrubé vlákna" sú párové homológne chromozómy, ktoré po duplikácii tvoria tetrady. To znamená, že štyri „vlákna“ alebo reťazce, ktoré spôsobujú, že každý chromozóm vyzerá zosilnený.
Existujú jedinečné aspekty meiotickej profázy I, ktoré vysvetľujú jedinečné vlastnosti pachyténu. Chromozómy rekombinujú iba v pachyténe z profázy I meiózy.
Za týmto účelom sa overuje rozpoznávanie a porovnávanie homológov. Rovnako ako v prípade mitózy musí dôjsť k duplikácii chromatidov. Ale iba v meióze I sa tvoria pachytény, komplexy výmeny pásiem, ktoré nazývame chiasmata.
V nich sa vyskytuje to, čo definuje rekombinantnú silu meiózy: prechod medzi chromatidmi homológnych chromozómov.
Celý proces výmeny DNA je možný vďaka predchádzajúcemu objaveniu sa synaptonemického komplexu. Tento multiproteínový komplex umožňuje homológnym chromozómom páriť sa (synapse) a rekombinovať.
Synaptonemický komplex počas pachyténu
Synaptonemický komplex (CS) je proteínová štruktúra, ktorá umožňuje end-to-end väzby medzi homológnymi chromozómami. Vyskytuje sa iba počas pachyténu meiózy I a je fyzikálnym základom chromozomálneho párovania. Inými slovami, to je to, čo umožňuje chromozómom synchronizovať a rekombinovať.
Synaptonemický komplex je medzi eukaryotami, ktoré podstupujú meiózu, vysoko konzervovaný. Preto je evolučne veľmi starý a štrukturálne a funkčne ekvivalentný vo všetkých živých veciach.
Skladá sa z centrálneho axiálneho prvku a dvoch bočných prvkov, ktoré sa opakujú ako zuby zipsu alebo uzáveru.
Synaptonemický komplex sa vytvára zo špecifických bodov na chromozómoch počas zygoténu. Tieto miesta sú kolineárne s tými, kde dochádza k zlomeniu DNA, kde sa v pachyténe vyskytnú synapsie a rekombinácie.
Počas pachyténu máme preto uzavretý zips. V tejto konformácii sú definované konkrétne body, kde sa pásy DNA vymenia na konci etapy.
Komponenty synaptonemického komplexu a chiasmy
Meiotický synaptonemický komplex obsahuje veľa štrukturálnych proteínov, ktoré sa tiež nachádzajú počas mitózy. Zahŕňajú topoizomerázu II, kondenzíny, kohezíny, ako aj proteíny spojené s kohezínom.
Okrem nich sú tiež prítomné proteíny, ktoré sú špecifické a jedinečné pre meiózu, spolu s proteínmi rekombinantného komplexu.
Tieto proteíny sú súčasťou rekombinozómu. Táto štruktúra zoskupuje všetky proteíny potrebné na rekombináciu. Zrejme sa rekombinozóm netvorí na miestach prechodu, ale je k nim rekrutovaný, už vytvorený.
Chiasmas
Chiasmy sú viditeľné morfologické štruktúry na chromozómoch, v ktorých dochádza k kríženiu. Inými slovami, fyzikálny prejav výmeny pásov DNA medzi dvoma homológnymi chromozómami. Chiasmy sú charakteristické cytomorfologické znaky pachyténu.
Pri každej meióze sa musí vyskytnúť najmenej jeden priepasť na chromozóm. To znamená, že každá gameta je rekombinantná. Vďaka tomuto javu bolo možné odvodiť a navrhnúť prvé genetické mapy založené na väzbe a rekombinácii.
Na druhej strane nedostatok priepastí, a teda kríženia, spôsobuje deformácie na úrovni chromozomálnej segregácie. Rekombinácia počas pachyténu potom pôsobí ako kontrola kvality meiotickej segregácie.
Avšak, evolučne povedané, nie všetky organizmy prechádzajú rekombináciou (napríklad samčie ovocné mušky). V týchto prípadoch fungujú iné mechanizmy chromozomálnej segregácie, ktoré nezávisia od rekombinácie.

A , diagram znázorňujúci stredový axiálny prvok a bočné prvky dvoch chromozómov v úplnej synapsii. B , chiasmata a prechody. Prevzaté z wikimedia.org
Postup pachyténu
Po opustení zygoténu sa úplne vytvorí synaptonemický komplex. Toto je doplnené vytvorením dvojpásmových zlomov DNA, z ktorých sa overujú prekročenia.
Dvojité zlomenie DNA núti bunku ich opraviť. V procese opravy DNA bunka prijíma rekombinozóm. Používa sa pásová výmena a výsledkom je získanie rekombinantných buniek.
Po úplnom vytvorení synaptonemického komplexu sa uvádza, že pachytén začína.
Bivalenty v synapsiách v pachyténe interagujú v podstate prostredníctvom axiálneho prvku synaptonemického komplexu. Každý chromatid je usporiadaný v slučkovej organizácii, ktorej základňa je centrálnym axiálnym prvkom synaptonemického komplexu.
Axiálny prvok každého náprotivku sa dotýka druhého prvku prostredníctvom bočných prvkov. Sesterské chromatidové osi sú vysoko zhutnené a ich chromatínové slučky vystupujú smerom von z centrálneho axiálneho prvku. Rozstup medzi väzbami (~ 20 na mikrón) je evolučne zachovaný vo všetkých druhoch.
Ku koncu pachyténu sú zrejmé prechody z niektorých miest dvojpásového prerušenia DNA. Vzhľad kríženia tiež signalizuje začiatok rozpadnutia synaptonemického komplexu.
Homológne chromozómy sa stávajú kondenzovanejšie (vyzerajú viac individuálne) a začínajú sa oddeľovať, s výnimkou medzier. Keď sa to stane, pachytén končí a diplotene začína.
V celej synapsii pretrváva spojenie medzi rekombinozómom a osami synaptonemického komplexu. Najmä pri rekombinogénnych prechodoch na koniec pachyténu alebo trochu ďalej.
Referencie
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of Cell (6. vydanie). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- de Massy, B. (2013) Začatie meiotickej rekombinácie: ako a kde? Zachovanie a špecifiká medzi eukaryotami. Ročné recenzie Genetics 47, doi: 10,1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Úvod do genetickej analýzy (11. vydanie). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
- Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Rekombinácia, párovanie a synapsia homológov počas meiózy. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626
