PSEUDOMONAS: CHARAKTERISTIKA, MORFOLÓGIA, ŽIVOTNÝ CYKLUS - BIOLÓGIE - 2026

Pseudomonas je rod baktérií z rodiny Pseudomonaceae. Prvý opis týchto mikroorganizmov urobil nemecký mykológ Walter Migula v roku 1894.

Tieto baktérie sú charakterizované tým, že sú aeróbne a gramnegatívne. Majú rovný prút alebo majú určité zakrivenie. Sú mobilné kvôli prítomnosti monotrických bičíkov (jeden bičík) alebo multitricus (niekoľko bičíkov). Bičík má tendenciu byť v polárnej polohe.

Obrázok baktérie Pseudomonas aeruginosa. Autor: Janice Haney Carr Poskytovatelia obsahu: CDC / Janice Haney Carr, prostredníctvom Wikimedia Commons.

Väčšina druhov rodu je pozitívna na oxidázu a katalázu. Ďalšou charakteristikou záujmu o rozpoznanie skupiny je obsah GC v DNA, ktorý sa pohybuje od 58 - 72%.

Pseudomonas nevytvára štruktúry rezistencie, ako sú napríklad spóry. Nepredstavujú kapsulu obklopujúcu stenu alebo jej predĺženie a cytoplazmu (prosteca), ktoré sa vyskytujú v iných bakteriálnych skupinách.

K štúdii Pseudomonas pristupoval najmä argentínsky mikrobiológ Norberto Palleroni. Tento výskumný pracovník navrhol rozdeliť rod do piatich skupín na základe homológie rRNA.

V súčasnosti je uznaných asi 180 druhov rozdelených do trinástich rôznych skupín. Niektoré z týchto skupín sú rozpoznávané produkciou fluorescenčného pigmentu známeho ako pyoverdin.

Všeobecné charakteristiky

distribúcia

Vďaka svojej veľkej schopnosti rásť v rôznych prostrediach má rod všadeprítomné ekologické a geografické rozšírenie. Boli nájdené v suchozemskom a vodnom prostredí. Sú chemotrofné a ľahko sa pestujú na živných agarových kultivačných médiách.

teplota

Ideálny teplotný rozsah je 25-30 ° C. Zistilo sa však, že druhy rastú pri teplotách pod nulou a iné nad 50 ° C.

choroby

Medzi druhmi, ktoré tvoria rod, sú niektoré, ktoré spôsobujú choroby u zvierat a ľudí. Podobne mnoho druhov sú rastlinné patogény, ktoré spôsobujú tzv. Mäkkú hnilobu.

aplikácia

Iné druhy môžu byť veľmi užitočné, pretože sa preukázalo, že stimulujú rast rastlín a môžu sa používať ako hnojivá. Môžu tiež degradovať xenobiotické zlúčeniny (ktoré nie sú súčasťou zloženia živých organizmov).

Medzi niektorými z xenobiotík, ktoré sa môžu degradovať, vynikajú aromatické uhľovodíky, chlorečnany a dusičnany. Vďaka týmto vlastnostiam sú niektoré druhy veľmi užitočné v programoch bioremediácie.

Farbenie a dýchanie

Druhy Pseudomonas sú gramnegatívne. Sú hlavne aeróbne, takže kyslík je posledným receptorom pre elektróny v dýchaní.

Niektoré druhy môžu používať dusičnany ako alternatívne akceptory elektrónov za anaeróbnych podmienok. V tomto prípade baktérie redukujú dusičnany na molekulárny dusík.

ID

Všetky druhy Pseudomonas sú pozitívne na katalázu. Je to enzým, ktorý štiepi peroxid vodíka na kyslík a vodu. Tento enzým produkuje väčšina aeróbnych baktérií.

V skupine sú pozitívne a negatívne druhy oxidázy. Prítomnosť tohto enzýmu sa považuje za užitočnú pri identifikácii gramnegatívnych baktérií.

Väčšina druhov hromadí glukózový polysacharid ako rezervnú látku. Niektoré skupiny však môžu mať polyhydroxybutyrát (PHB), čo je polymérny produkt asimilácie uhlíka.

pigmenty

Rôzne druhy Pseudomonas produkujú pigmenty, ktoré sa považujú za taxonomické.

Medzi ne patria rôzne typy fenazínov. Najbežnejším typom tohto typu je modrý pigment pyoacín. Predpokladá sa, že tento pigment prispieva k zvýšeniu schopnosti P. aeruginosa kolonizovať pľúca pacientov s cystickou fibrózou.

Iné fenazíny môžu vytvárať zelené alebo oranžové pigmentácie, ktoré sú veľmi užitočné pri identifikácii niektorých druhov rodu.

Ďalším charakteristickým pigmentom niektorých skupín Pseudomonas je pyoverdin. Tieto farby poskytujú žltkasto-zelené farby a sú typické pre tzv. Fluorescenčné Pseudomonas.

Pyoverdin má veľký fyziologický význam, pretože pôsobí ako siderofór. To znamená, že môže zachytiť nedostupné železo a rozpustiť ho v chemických formách, ktoré môžu baktérie použiť.

Fylogenéza a taxonómia

Pseudomonas prvýkrát opísal Walter Migula v roku 1894. Etymológia mena znamená falošnú jednotu. V súčasnosti je v tejto skupine uznaných 180 druhov.

Rod sa nachádza v rodine Pseudomoneacae z radu Pseudomonales. Druhom druhu je P. aeruginosa, ktorý je jedným z najznámejších v skupine.

Charakteristiky použité v zásade na opis rodu boli veľmi všeobecné a mohli ich zdieľať aj iné skupiny baktérií.

Neskôr sa na definíciu pohlavia začali používať presnejšie znaky. Medzi ne patrí okrem iného obsah GC v DNA, pigmentácia a typ rezervnej látky.

V 70. rokoch 20. storočia skupina Norberto Palleroni, špecialista skupiny, spolu s ďalšími výskumníkmi uskutočnili štúdiu ribozomálnej RNA. Zistili, že Pseudomonas možno rozdeliť do piatich rôznych skupín na základe homológie rRNA.

Použitím presnejších molekulárnych techník sa zistilo, že skupiny II-V zavedené Palleronim zodpovedali iným skupinám Proteobaktérií. V súčasnosti sa za skupinu Psedomonas senso stricto považuje iba skupina I.

Väčšina druhov v tejto skupine produkuje pyoverdin. Spôsob, akým je tento pigment biosyntetizovaný a vylučovaný, môže pomôcť odlíšiť druh od seba.

Skupiny v

Na základe multilokusovej sekvenčnej analýzy sa navrhuje, aby sa Pseudomonas rozdelili do piatich skupín:

Skupina P. fluorescens : je veľmi rozmanitá a druhy sú saprofytické, sú prítomné v pôde, vode a rastlinných povrchoch. Mnoho druhov podporuje rast rastlín.

Skupina P. syringae : je zložená hlavne z druhov, ktoré sú fytopatogénne. Rozoznáva sa viac ako päťdesiat pathovarov (kmene baktérií s rôznym stupňom patogenity).

Skupina P. putida : druhy tejto skupiny sa nachádzajú v pôde, v rhizosfére rôznych rastlín a vo vode. Majú vysokú schopnosť rozkladať látky.

Skupina P stutzeri : tieto baktérie majú veľký význam v nutričnom cykle a majú vysokú genetickú diverzitu.

Skupina P aeruginosa : v tejto skupine sú druhy, ktoré zaberajú rôzne biotopy vrátane ľudských patogénov.

V novšej molekulárnej štúdii sa však navrhuje, aby bol rod rozdelený do trinástich skupín pozostávajúcich z dvoch až viac ako šesťdesiatich druhov.

Najväčšia skupina je skupina P. fluorescens, ktorý zahŕňa druhy druhov, ktoré sa široko používajú v programoch bioremediácie. Ďalším zaujímavým druhom v tejto skupine je P. mandelii, ktorý rastie na Antarktíde a ukázalo sa, že je vysoko odolný voči antibiotikám.

morfológia

Bacily sú rovné až mierne zakrivené, 0,5 - 1 um široké a 1,5 - 5 um dlhé. Nie sú schopné tvoriť a akumulovať granule polyhydroxybutyrátu v kultivačnom médiu s nízkym obsahom dusíka. Toto ich odlišuje od iných aeróbnych baktérií.

Bunkový obal je tvorený cytoplazmatickou membránou, bunkovou stenou a vonkajšou membránou, ktorá ju kryje.

Bunková stena je typická pre gramnegatívne baktérie, je tenká a skladá sa z peptidoglykánu. Cytoplazmatická membrána oddeľuje cytoplazmu od ostatných zložiek bunkového obalu. Tvorí ho lipidová dvojvrstva.

Vonkajšia membrána je tvorená lipidom nazývaným lipopolysacharid, ktorý má uhľovodíkové reťazce. Táto membrána je bariérou proti priechodu molekúl, ako sú antibiotiká, ktoré môžu spôsobiť poškodenie bunky. Okrem toho umožňuje priechod živín potrebných pre fungovanie baktérií.

Schopnosť vonkajšej membrány prepúšťať niektoré látky a iné nie, je daná prítomnosťou porínov. Sú to štruktúrne proteíny membrány.

bičíky

Bičíky v rode sú obvykle umiestnené v polárnej polohe, hoci v niektorých prípadoch môže byť subpolárna. Bočné bičíky sú pozorované u niektorých kmeňov P. stutzeri a iných druhov.

Počet bičíkov má taxonomický význam. Môže existovať jeden bičík (monoterický) alebo niekoľko (multitricus). U rovnakého druhu sa môže počet bičíkov meniť.

U niektorých druhov bola pozorovaná prítomnosť fimbrií (prívesok proteínov, ktorý je tenší a kratší ako bičík), čo zodpovedá evaginácii cytoplazmatickej membrány.

V P. aeruginosa sú fimbrie široké asi 6 nm, sú stiahnuteľné a pôsobia ako receptory pre rôzne bakteriofágy (vírusy, ktoré infikujú baktérie). Fimbrie môžu prispievať k adhézii baktérie na epitelové bunky svojho hostiteľa.

Životný cyklus

Druhy Pseudomonas, ako všetky baktérie, sa rozmnožujú binárnym štiepením, čo je druh asexuálnej reprodukcie.

V prvej fáze binárneho štiepenia baktéria vstupuje do procesu duplikácie DNA. Majú jeden kruhový chromozóm, ktorý sa začína kopírovať aktivitou replikačných enzýmov.

Replikované chromozómy smerujú ku koncom bunky, neskôr sa vytvorí septum a vznikne nová bunková stena, ktorá vytvorí dve dcérske bunky.

U druhov Pseudomonas boli pozorované rôzne mechanizmy genetickej rekombinácie. To zaručuje výskyt genetickej variability v nepohlavných reprodukčných organizmoch.

Medzi tieto mechanizmy patrí transformácia (exogénne fragmenty DNA môžu vstupovať do baktérií). Ďalšími sú transdukcia (výmena DNA medzi baktériami vírusom) a spojenie (prenos DNA z darcovskej baktérie príjemcovi).

plazmidy

Plazmidy sú malé molekuly cirkulárnej DNA, ktoré sa vyskytujú v baktériách. Tieto sú oddelené od chromozómu a replikujú sa a prenášajú sa nezávisle.

V Pseudomonas plazmidy plnia rôzne funkcie ako faktory plodnosti a rezistencie na rôzne látky. Niektoré navyše poskytujú schopnosť degradovať neobvyklé zdroje uhlíka.

Plazmidy môžu okrem iného poskytovať rezistenciu na rôzne antibiotiká, ako je gentamicín, streptomycín a tetracyklín. Na druhej strane sú niektoré odolné voči rôznym chemickým a fyzikálnym látkam, ako je napríklad ultrafialové žiarenie.

Môžu tiež pomôcť zabrániť pôsobeniu rôznych bakteriofágov. Podobne dávajú rezistenciu proti bakteriocínom (toxíny produkované baktériami, ktoré inhibujú rast podobných).

habitat

Druhy Pseudomonas sa môžu vyvíjať v rôznych prostrediach. Boli nájdené v suchozemských aj vodných ekosystémoch.

Ideálna teplota pre vývoj rodu je 28 ° C, ale druhy ako P. psychrophila môžu rásť v rozmedzí od -1 ° C do 45 ° CP. Termotolerány sa môžu rozvíjať pri teplote 55 ° C.

Žiadny z druhov rodu netoleruje pH nižšie ako 4,5. Môžu rásť v médiu obsahujúcom dusičnanové amónne ióny ako zdroj dusíka. Vyžadujú iba jednoduchú organickú zlúčeninu ako zdroj uhlíka a energie.

V Antarktíde sa zistilo, že rastie najmenej deväť druhov Pseudomonas. Zatiaľ čo druh P. syringae bol asociovaný s cyklom vody, bol prítomný v dažďovej vode, snehu a oblakoch.

choroby

Druhy Pseudomonas môžu spôsobovať rôzne choroby rastlín aj zvierat a ľudí.

Choroby zvierat a ľudí

Druhy rodu sa všeobecne považujú za druhy s nízkou virulenciou, pretože majú tendenciu byť saprofytické. Sú oportunistické a majú tendenciu spôsobovať ochorenie u pacientov s nízkou rezistenciou na infekciu. Zvyčajne sa vyskytujú v močovom trakte, dýchacích cestách, ranách a krvi.

Druhom, ktorý postihuje najviac ľudí, je P. aeruginosa. Je to oportunistický druh, ktorý útočí na pacientov s oslabenou imunitou, ktorí utrpeli ťažké popáleniny alebo podstupujú chemoterapiu.

P. aeruginosa primárne útočí na dýchacie cesty. U pacientov s bronchiektáziou (dilatáciou priedušiek) vytvára veľké množstvo spúta a môže byť fatálne.

Zistilo sa, že P. entomophila je patogénom Drosophila melanogaster (ovocná muška). Šíri sa požitím a útočí na epitelové bunky čreva hmyzu, ktoré môžu spôsobiť smrť.

P. plecoglossicida sa našiel ako patogén rýb ayu (Plecoglossus altivelis). Baktérie spôsobujú u rýb hemoragické ascites (hromadenie tekutín v peritoneálnej dutine).

Choroby rastlín

Fytopatogénne druhy Pseudomonas sú príčinou veľkej rozmanitosti chorôb. Tieto môžu vytvárať nekrotické lézie alebo škvrny na stonkách, listoch a plodoch. Môžu tiež spôsobiť ochorenie pažeráka, hnilobu a infekcie ciev.

Skupina P. syringae útočí hlavne na listovú úroveň. Napríklad v cibule môžu vytvárať škvrny na listoch a hnilobe cibule.

V olivovníku (Olea Europea) je druh P. savastanoi pôvodcom tuberkulózy olivovníka, ktorý sa vyznačuje tvorbou nádorov. Tieto nádory sa tvoria hlavne na stonkách, výhonkoch a niekedy na listoch, plodoch a koreňoch. Spôsobujú defoliáciu, zníženie veľkosti rastliny a neskôr jej smrť.

Referencie

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz a A Díaz (2015) tuberkulóza olivovníkov: štúdia in vitro účinku rôznych fungicídov na šesť kmeňov Pseudomonas savastonoi. Expoliva Symposium Proceedings, Jaén, Spain, 6. - 8. mája.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke a J Loper (2018) Genómová evolučná história Pseudomonas spp. Enviromental Microbiology 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M. Núñez-Gallego, M. Palov, S. Marshall a J. Olivares-Pacheco (2018). Fenotypová a genotypová charakterizácia nového multiantibioticky rezistentného alginátového hyperprodukčného kmeňa Pseudomonas mandelii izolovaného v Antarktíde. Polar Biol. 41: 469 - 480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: nebezpečný protivník. Acta Bioquím Clín. Latinská Amerika. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto a H. Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., pôvodca bakteriálnych hemoragických ascites ayu, Plecoglossus altivelis. Medzinárodný žurnál systematickej a evolučnej mikrobiológie. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ a M Doudoroff (1972) Niektoré vlastnosti a taxonomické členenie rodu Pseudomonas. Annu. Phytopathol. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. In: Whitman WB (editor) Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Inc., v spojení s Bergey's Manual Trust.