PILI: VLASTNOSTI, TYPY A FUNKCIE - BIOLÓGIE - 2025

Pili (z latinského vlasy, singulární pilusu) sú rozšírenia, ktoré sa nachádzajú na povrchu niektorých bakteriálnych buniek. Sú to hlavne mechanizmy horizontálneho prenosu génov nazývané konjugácia, s pohybom a adhéziou baktérií na biotické a abiotické povrchy.

Pili-podobné procesy by sa nemali zamieňať s bičíkom alebo fimbrií, pretože sa výrazne líšia štruktúrou a funkciou - hoci s nimi sa delia o funkciu bunkovej adhézie.

Zdroj: adenozín

Historická perspektíva

Pili boli objavené vďaka implementácii elektrónovej mikroskopie pri štúdiu bakteriálnych vláknitých príveskov. V polovici 50. rokov boli vizualizovaní a nazývaní fimbria.

Až v šesťdesiatych rokoch zaviedol Brinton pojem pili, čím sa zistili rozdiely medzi týmito štruktúrami s fimbriami a so zvyškom vláknitých rozšírení.

Všeobecné charakteristiky

Hoci prokaryotické organizmy sú považované za „jednoduché“ - v porovnaní s radom eukaryotov -, majú rad charakteristík, vďaka ktorým sú dosť zložité, a to nielen zvnútra, ale aj zvonka.

Niektoré baktérie sú obklopené radom procesov s mnohými funkciami, najmä pohybom a výmenou genetického materiálu.

Jedným z týchto rozšírení sú pili, štruktúry, ktoré sa podobajú jemným vlasom a ktoré súvisia s horizontálnym prenosom génov.

Bielkovinové zloženie

Pili sa primárne skladajú z oligomérneho proteínu nazývaného pilín (16 - 20 kDa). Stĺpik je usporiadaný navzájom skrutkovite, aby sa vytvorila valcová štruktúra. Tento proteín môže modifikovať svoje štruktúrne usporiadanie tak, aby sa zúčastňoval na lokomócii.

Štruktúra a merania

Bežná pili má priemernú dĺžku 0,3 až 1,0 um a priemer 7 nm. Toto opatrenie sa však môže výrazne zmeniť v závislosti od príslušného druhu.

Sú distribuované na povrchu buniek grampozitívnych a gramnegatívnych baktérií, ale sexuálne pili boli hlásené iba v skupine gramnegatívnych baktérií.

Existujú aj ďalšie rozšírenia, ktoré sa podobajú pilisu, ale líšia sa štruktúrou a funkciou. Preto je potrebné objasniť tieto aspekty, aby sa predišlo nejasnostiam. Napríklad pili sú oveľa tenšie a oveľa kratšie ako bičík.

Aj keď niektorí autori používajú termín pili a frimbriae synonymá, fimbrie sa všeobecne vyskytujú vo veľkom počte a zúčastňujú sa na fenoméne adhézie mikroorganizmov - čo je dôležité na definovanie infekčnej kapacity príslušnej bunky.

Aj keď sa tiež podieľajú na priľnavosti, pili sú v menšom počte a sú dlhšie.

genetika

Bakteriálne gény, ktoré kódujú tvorbu pili, sa môžu nachádzať na chromozóme organizmu alebo ako extrachromozomálna entita, to znamená v plazmide.

druhy

Historicky boli pili zoskupené s prihliadnutím na fenotypové charakteristiky a antigénne vlastnosti. Klasifikácia stanovená v priekopníckych štúdiách pili brala do úvahy schopnosť hemaglutinácie pomocou pili prítomnej v rôznych kmeňoch E. coli.

Druhá klasifikácia je založená na relatívnych morfologických vlastnostiach v troch skupinách: ohybná a tenká pili, ohybná a hrubá a tuhá.

Posledná klasifikácia navrhuje dve hlavné kategórie: obyčajnú pili a sexuálnu pili. Keďže klasifikácia je založená hlavne na funkcii štruktúry, podrobne rozoberieme každý typ v nasledujúcej časti.

Vlastnosti

časovanie

Výmena genetického materiálu sa neobmedzuje iba na prenos DNA z rodiča na dieťa. Vo všetkých líniách života je rozšírený jav známy ako horizontálny génový prenos (krátko THG), kde si jednotlivci v rovnakom generačnom čase - ktorí môžu alebo nemusia súvisieť - sú schopní vymieňať DNA.

V prokaryotoch je jednou formou THG konjugácia, ktorá zahŕňa prechod genetického materiálu z jedného jednotlivca na druhého a použitá štruktúra je sexuálna pili. Toto predĺženie bude pôsobiť ako „most“, kde sa baktéria nazývaná F + pripojí k F- a dôjde k prechodu DNA.

Jednou z charakteristík konjugácie je, že medzi zúčastnenými baktériami musí byť fyzický kontakt. DNA, ktorá je darovaná, všeobecne dodáva recipientným baktériám funkciu, vrátane rezistencie na antibiotikum alebo schopnosti účinne metabolizovať zlúčeninu.

Existujú dva ďalšie typy THG, a to: transformácia a transdukcia. Spolu s konjugáciou tieto procesy formovali vývoj genómov druhov (nielen baktérií), čím pridali vyššiu úroveň zložitosti do stromu života - že ak pridáme udalosti THG, je lepšie odkazovať na sieť a nie strom.

pohyb

U druhov Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, a vo veľmi špecifických kmeňoch E. coli, hrá pili úlohu pri lokomócii.

K motilite tejto bakteriálnej skupiny dochádza nasledovne: z podkožia sa rozprestiera podjednotka proteínov, ktoré ich tvoria. Potom sa tomuto novému rozšíreniu podarí prísť do kontaktu s cudzím povrchom bunky a keď sa k nemu dostane, zatiahne sa a riadi pohyb v bunke.

Tento prvý typ pohybu je známy ako kontrakčná pohyblivosť. Dalo by sa očakávať, že vykonanie tejto pohybovej schémy vedie k krátkym prerušovaným pohybom.

Druhý typ pohyblivosti je známy ako kĺzavá pohyblivosť a je charakteristický pre myxobaktérie. Súvisí to s vytesňovaním buniek v prostrediach, kde sú pomerne malé podiely vody, ako sú napríklad pôdy alebo biofilmy. Tento mechanizmus však nie je celkom dobre pochopený.

Iní autori sa v tomto pohľade líšia (pozri Zhou & Li, 2015) a naznačujú, že pili nie sú štruktúrami súvisiacimi s pohybom.

Adhézia a patogenita

Pili sa zúčastňuje adhézie bakteriálnych buniek na rôzne povrchy, biotické aj abiotické.

V gramnegatívnych baktériách je prítomnosť pili (a fimbrie, ako je uvedené vyššie) spojená s reguláciou interakcií mikrób-mikrób a hostiteľ-patogén, ktoré sú dôležité pri vývoji chorôb.

Všimnite si, že adhézia mikroorganizmu k hostiteľskej bunke je zásadným krokom v počiatočných štádiách ochorenia.

Referencie

1. Clewell, DB (vyd.). (2013). Bakteriálna konjugácia. Springer Science & Business Media.
2. De Vries, FP, Cole, R., Dankert, J., Frosch, M. a Van Putten, JP (1998). Neisseria meningitidis produkujúca Opc adhezín viaže proteoglykánové receptory epiteliálnych buniek. Molecular mikrobiology, 27 (6), 1203-1212.
3. Llosa, M., Gomis-Rüth, FX, Coll, M., & Cruz, FDL (2002). Bakteriálna konjugácia: dvojkrokový mechanizmus prenosu DNA. Molekulárna mikrobiológia, 45 (1), 1-8.
4. Schaechter, M. (Ed.). (2010). Stolová encyklopédia mikrobiológie. Academic Press.
5. Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL, & Johnson, TR (2016). Mikrobiológia: úvod. Pearson.
6. Zhou, X. a Li, Y. (Eds.). (2015). Atlas orálnej mikrobiológie: od zdravej mikroflóry po chorobu. Academic Press.