Tieto peptidoglykánu sú hlavné zložky bunkovej steny baktérií. Sú známe aj ako „mureínové vaky“ alebo jednoducho „mureíny“ a ich vlastnosti rozdeľujú baktérie na dve veľké skupiny: gramnegatívne a grampozitívne.
Gramnegatívne baktérie sa vyznačujú tým, že medzi svojimi vnútornými a vonkajšími bunkovými membránami majú peptidoglykánovú vrstvu, zatiaľ čo grampozitívne baktérie majú aj vrstvu tejto zlúčeniny, ale nachádzajú sa iba na vonkajšej časti plazmatickej membrány.
Schéma štruktúry peptidoglykánu v E. coli (Zdroj: Yikrazuul / Public Domain cez Wikimedia Commons)
V gramnegatívnych baktériách zaberá peptidoglykán asi 10% bunkovej steny, na rozdiel od grampozitívnych baktérií môže vrstva peptidoglykánu zaberať asi 90% bunkovej steny.
Štruktúra typu „siete“ tvorená peptidoglykánovými molekulami je jedným z faktorov, ktorý dáva baktériám veľkú odolnosť voči vonkajším činidlám. Jeho štruktúra pozostáva z dlhých reťazcov glykánov, ktoré sa spájajú a vytvárajú otvorenú sieť, ktorá pokrýva celú cytosolickú membránu.
Reťazce tejto makromolekuly majú priemernú dĺžku 25 až 40 jednotiek pripojených disacharidov, hoci sa zistilo, že druhy baktérií majú disacharidové reťazce viac ako 100 jednotiek.
Peptidoglykán sa tiež podieľa na transporte molekúl a látok z intracelulárneho priestoru do extracelulárneho prostredia (povrch), pretože prekurzorové molekuly tejto zlúčeniny sa syntetizujú vo vnútri cytosolu a exportujú sa do vonkajšej časti bunky.
Syntéza peptidoglykánov
Syntéza peptidoglykánu zahŕňa viac ako dvadsať rôznych reakcií, ktoré sa vyskytujú na troch rôznych miestach v bakteriálnej bunke. Prvou časťou procesu je tvorba peptidoglykánových prekurzorov, ku ktorej dochádza v cytosole.
Na vnútornej strane cytosolickej membrány dochádza k syntéze lipidových medziproduktov a v periplazmatickom priestore dochádza k poslednej časti, kde dochádza k polymerizácii peptidoglykánov.
proces
Prekurzory uridín-N-acetylglukozamínu a kyseliny uridín-N-acetylmurámovej sa tvoria v cytoplazme z fruktózy-6-fosfátu a reakciami katalyzovanými tromi enzýmami transpeptidázy, ktoré pôsobia postupne.
Zostavenie pentapeptidových reťazcov (kyselina L-alanín-D-glutamín-diaminopimelová-D-alanín-D-alanín) sa produkuje postupným spôsobom pôsobením ligázových enzýmov, ktoré postupne pridávajú aminokyselinový alanín, zvyšok z D-glutamín, ďalší z kyseliny diaminopimelovej a ďalší dipeptid D-alanín-D-alanín.
Integrálny proteín membrány nazývaný fosfo-N-acetylmuramyl-pentapeptid-transferáza, ktorý je umiestnený vo vnútri, katalyzuje prvý krok syntézy v membráne. To zaisťuje prenos kyseliny uridín-N-acetylmurámovej z cytoplazmy na bactoprenol (lipid alebo hydrofóbny alkohol).
Bactoprenol je transportér spojený s vnútornou stranou bunkovej membrány. Keď sa kyselina uridín-N-acetylmurámová viaže na bactoprenol, vytvorí sa komplex známy ako lipid I. Potom transferáza pridá druhú molekulu, pentapeptid a druhý komplex známy ako lipid II.
Lipid II sa potom skladá z uridín-N-acetylglukozamínu, kyseliny uridín-N-acetylmurámovej, L-alanínu, D-glukózy, kyseliny diaminopimelovej a dipeptid D-alanín-D-alanínu. Nakoniec sa týmto spôsobom prekurzory zabudujú do makromolekulárneho peptidoglykánu z vonkajšej strany bunky.
Transport lipidu II z vnútornej na vnútornú stranu cytoplazmy je posledným krokom syntézy a je katalyzovaný enzýmom „muramická flipáza“, ktorý je zodpovedný za začlenenie novo syntetizovanej molekuly do extracelulárneho priestoru, kde bude kryštalizovať. ,
štruktúra
Peptidoglykán je heteropolymér zložený z dlhých uhľovodíkových reťazcov, ktoré sa pretínajú s krátkymi peptidovými reťazcami. Táto makromolekula obklopuje celý vonkajší povrch bakteriálnej bunky, má „pevnú sieť“ a integrálny tvar, ale vyznačuje sa veľkou elastickou kapacitou.
Sacharidové alebo uhľohydrátové reťazce sú tvorené opakovaniami disacharidov, ktoré striedavo obsahujú aminokyseliny, ako je N-acetylglukozamín a kyselina N-acetylmurámová.
Grafický prístup k mriežkovej štruktúre peptidoglykánu (Zdroj: Bradleyhintze / CC0 prostredníctvom Wikimedia Commons)
Každý disacharid sa viaže na druhý prostredníctvom glykozidickej väzby p (1-4), ktorá sa vytvára v periplazmatickom priestore pôsobením enzýmu transglykozylázy. Medzi gramnegatívnymi a grampozitívnymi baktériami existujú rozdiely v poradí zložiek, ktoré sú súčasťou peptidoglykánu.
Peptidoglykán v gramnegatívnych bunkách
Peptidoglykán má vo svojej štruktúre D-laktyl skupinu naviazanú na kyselinu N-acetylmurámovú, ktorá umožňuje kovalentné ukotvenie krátkych peptidových reťazcov (zvyčajne s dĺžkou od dvoch do piatich aminokyselín) prostredníctvom amidovej väzby.
Peptidoglykán v gram pozitívnych bunkách
Zostavenie tejto štruktúry sa vyskytuje v bunkovej cytoplazme počas prvej fázy biosyntézy peptidoglykánov. Všetky tvorené peptidové reťazce majú aminokyseliny v D a L konfigurácii, ktoré sú syntetizované racemázovými enzýmami z L alebo D formy zodpovedajúcej aminokyseliny.
Všetky peptidoglykánové reťazce majú najmenej jednu aminokyselinu s dibázickými charakteristikami, pretože to umožňuje vytvorenie a vzájomné prepojenie siete medzi susednými reťazcami bunkovej steny.
Vlastnosti
Peptidoglykán má najmenej 5 hlavných funkcií pre bakteriálne bunky, a to:
- Chráňte integritu buniek pred vnútornými a / alebo vonkajšími zmenami osmotického tlaku a zároveň umožnite baktériám odolávať extrémnym zmenám teploty a prežiť v hypotonickom a hypertonickom prostredí s ohľadom na ich vnútro.
- Chráňte bakteriálnu bunku pred napadnutím patogénmi: rigidná peptidoglykánová sieť predstavuje fyzickú bariéru, ktorú je ťažké prekonať v prípade mnohých externých infekčných agensov.
- Zachováva bunkovú morfológiu: mnoho baktérií využíva svoju konkrétnu morfológiu na to, aby mali väčšiu plochu povrchu a na druhej strane boli schopné získať väčšie množstvo prvkov, ktoré sa podieľajú na ich metabolizme, aby generovali energiu. Mnoho baktérií žije pod neuveriteľnými vonkajšími tlakmi a udržiavanie ich morfológie je nevyhnutné na prežitie v takýchto podmienkach.
- Pôsobí ako podpora mnohých štruktúr, ktoré sú ukotvené k bunkovej stene baktérií. Mnoho štruktúr, napríklad cília, potrebuje pevnú kotvu v bunke, ale zároveň im to umožňuje pohybovať sa v extracelulárnom prostredí. Ukotvenie vo vnútri bunkovej steny umožňuje cilia túto konkrétnu mobilitu.
- Reguluje rast a delenie buniek. Tuhá štruktúra, ktorá znamená, že bunková stena predstavuje bariéru pre bunku, ktorá má obmedzenú expanziu na špecifický objem. Tiež reguluje, že bunkové delenie sa nevyskytuje narušene v celej bunke, ale skôr v špecifickom bode.
Referencie
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM a Mayhoub, AS (2019). Peptidoglykánové dráhy: je ich stále viac. RSC postupuje, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Variabilita štrukturálnych parametrov peptidoglykánu v gramnegatívnych baktériách. FEMS mikrobiologické listy, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglykány (muropeptidy): štruktúra, funkcia a variácie. Annals of New York Academy of Sciences, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglykánu. V Molecular Medical Microbiology (pp. 105-124). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, bakteriálne peptidoglykánové (mureínové) hydrolázy, FEMS Microbiology Reviews, Zväzok 32, vydanie 2, marec 2008, strany 259–286.