- Čo je to parenogenéza?
- druhy
- -Ticoparthenogenesis
- Apomiktická parenogenéza
- Automatická parenogenéza
- -Ginogenesis
- -Hybridgenesis
- Iné typy
- - geografická parenogenéza
- - Cyklická parenogenéza
- Pôvod parenogenetických línií
- Spontánna
- Hybridizáciou
- Nákazlivý pôvod
- Infekčný pôvod
- Multicauzálny pôvod
- Organizmy, v ktorých sa vyskytuje parenogenéza
- Vírniky
- mäkkýše
- kôrovce
- stavovce
- rastliny
- Referencie
Partenogenéza je výroba embryá z samice gaméty bez genetického príspevku samčie gaméty, s alebo bez prípadnej rozvoja do dospelého. Vo väčšine prípadov sa mužská gameta nezúčastňuje na reprodukčnom procese.
Existuje však osobitný prípad parenogenézy nazývaný gymnogenéza, v ktorej je potrebná ich účasť. V tomto prípade spermie vstupuje do vajíčka a aktivuje ho, aby sa začal vývoj nového organizmu.

Poeciliopsis gracilis, druh rýb zo strednej Ameriky, s parthenogenetickou reprodukciou. Fotografie Coletti, T. Taken a upravované z fishbase.de
Parenogenéza je medzi rastlinami a zvieratami veľmi častým javom. Odhaduje sa, že sa môže vyskytnúť až v 1% z celkového počtu známych druhov.
Je to spôsob rozmnožovania, ktorý sa môže vyskytnúť prakticky u všetkých veľkých skupín zvierat a rastlín. Výnimkou sú snáď rozvinutejšie taxóny, ako sú gymnospermy a cicavce, v ktorých neexistujú spoľahlivé záznamy o ich výskyte.
Čo je to parenogenéza?
Najjednoduchší koncept parenogenézy naznačuje, že ide o vývoj vaječných buniek u nového jedinca bez toho, aby došlo k oplodneniu. U mnohých zvierat však embryá produkované bez oplodnenia trpia vysokou úmrtnosťou.
V niektorých iných prípadoch je súbežnosť mužskej gamety nevyhnutná len na aktiváciu rozvoja. Preto je možné povedať, že parenogenéza spočíva v „produkcii embrya zo samičej gaméty bez akéhokoľvek genetického prínosu samčej gamety s prípadným vývojom u dospelých alebo bez neho“.
druhy
V závislosti od použitých cytologických mechanizmov môže byť parenogenéza niekoľkých typov vrátane:
-Ticoparthenogenesis
Nazýva sa tiež fakultatívna parenogenéza, nazýva sa to týmto spôsobom, keď sa k vývoju neoplodnených vajíčok príležitostne a spontánne dostane. Tento typ parenogenézy je u zvierat veľmi častý.
Podľa niektorých autorov je to jediný skutočný typ parenogenézy. Tvorba gamét pri atikarparenogenéze môže alebo nemusí zahŕňať meiotické delenia. V závislosti od prítomnosti alebo neprítomnosti meiózy sa táto parenogenéza môže rozdeliť na:
Apomiktická parenogenéza
Nazýva sa tiež ameiotický alebo diploidný. V tomto je potlačenie meiózy. Potomstvo sa vyvinie z nefertilizovaných vajíčok, cez mitotické delenie.
Vznikajú organizmy, ktoré sú geneticky totožné s matkou. Tento typ parenogenézy sa zvyčajne vyskytuje v rotiféroch a väčšine skupín článkonožcov.
Automatická parenogenéza
Nazýva sa tiež meiotický alebo haploidný. V tomto procese sa zachováva meióza. K obnoveniu diploidného stavu dochádza duplikáciou alebo fúziou gamét produkovaných matkou. Tento druh parenogenézy sa vyskytuje veľmi často u hmyzu.
-Ginogenesis
Gynogenéza je špeciálny druh sexuálnej reprodukcie. V tomto prípade je potrebné, aby spermie preniklo cez vajíčko, aby sa aktivoval embryonálny vývoj.
Na rozdiel od normálneho oplodnenia nedochádza k fúzii jadier samcov a samíc. Po fúzii gamét sa chromozómy spermií degenerujú v cytoplazme vajíčka alebo sa môžu zygoty vylúčiť.
Gynogenetické embryo sa bude vyvíjať iba na úkor jadra vajíčka. Z tohto dôvodu sú gynogenetické šteňatá rovnaké samice ako matka.
Tento druh rozmnožovania sa môže vyskytnúť, keď sa gynogenetické ženy spoja s bisexuálnymi samcami toho istého alebo príbuzného druhu. Niektorí autori to nepovažujú za správnu parenogenézu.
-Hybridgenesis
Je to „hemiclonálny“ spôsob reprodukcie. V tomto rodičia rôznych druhov pária a produkujú hybridy. Polovica genómu sa prenáša sexuálne, zatiaľ čo druhá polovica je „klonálne“.
Poistka spermií v jadre vajíčka a otcovské gény sú exprimované v somatických tkanivách, sú však systematicky vylúčené zo zárodočnej línie. Iba matka odovzdá genóm ďalšej generácii.
Tento typ parenogenézy sa zvyčajne vyskytuje u druhov rýb rodu Poeciliopsis a pozoroval sa aj u púštneho mravca Cataglyphis hispanica.
Iné typy
Niektorí autori dávajú prednosť utilitárnejšej klasifikácii tohto typu rozmnožovania, pričom diferenciáciu parthenogenézy rozdeľujeme na dva ďalšie typy:
- geografická parenogenéza
Vyznačuje sa koexistenciou bisexuálnej a parthenogenetickej formy u jediného druhu alebo u druhov, ktoré sú fylogeneticky blízko, ale majú odlišné geografické rozšírenie.
Parthenogenetické organizmy majú tendenciu obsadzovať rôzne rozsahy od svojich blízkych príbuzných, ktorí sa sexuálne reprodukujú. Asexuálne organizmy majú tendenciu mať vyššie distribúcie na šírku alebo na šírku, na ostrovoch, v xerofilných prostrediach alebo v narušených biotopoch.
Tento typ parenogenézy sa pozoroval u niektorých druhov rastlín, červov, kôrovcov, hmyzu a jašteríc.
- Cyklická parenogenéza
Organizmy sa môžu reprodukovať sexuálne aj parthenogeneticky. V niektorých obdobiach roka sa parthenogenézou produkujú iba ženy.
V iných obdobiach však samice produkujú samice aj samce, ktoré sa budú reprodukovať sexuálne.
Pôvod parenogenetických línií
U bisexuálnych druhov, kde sa potomstvo produkuje parthenogenézou, spravidla produkujú parthenogenetické samice. Tieto vznikajúce unisexuálne línie sa môžu výrazne odlišovať fenotypovo a genotypovo od svojich bisexuálnych príbuzných. Existuje niekoľko mechanizmov, ktoré môžu viesť k vzniku týchto parenogenetických línií.
Spontánna
Strata sexuálnej interakcie sa vyskytuje prostredníctvom mutácií v génoch, ktoré potláčajú meiózu, modifikujú indukciu sexu prostredím a regulujú hormonálnu expresiu.
V extrémnych prípadoch by mutácia mohla pôsobiť „opravou“ genotypu striktne parenogenetickej línie, ktorá by mohla produkovať parthenogénne samce a samice.
Hybridizáciou
Hybridizácia je najbežnejším spôsobom výroby parthenogenetických línií u zvierat a možno ju pozorovať u slimákov, hmyzu, kôrovcov a väčšiny neobvyklých stavovcov.
Pochádzajú z kríženia dvoch bisexuálnych druhov, ktoré majú vysokú heterozygotnosť a typické alely rodičovských druhov. V týchto prípadoch môže byť meióza prekážkou, ktorá spôsobuje stratu sexuality.
Nákazlivý pôvod
Vyskytuje sa hybridizáciou medzi parenogenetickými samicami a samcami toho istého alebo úzko príbuzného druhu. Predpokladá sa, že je hlavnou príčinou polyploidie v unisexuálnych organizmoch.
Tok génov medzi pohlavnými a parenogenetickými líniami umožňuje šírenie génov nákazlivým spôsobom. Z tohto dôvodu môžu sexuálne organizmy zase vznikať alebo vytvárať novú parthenogenetickú líniu.
Infekčný pôvod
Wolbachia pipientis je druh baktérie kmeňa Proteobacteria, ktorá prenáša asi 20% všetkých druhov hmyzu.
Je zodpovedný za reprodukčné manipulácie v hostiteľoch, ako je cytoplazmatická nekompatibilita, feminizácia genetických mužov, smrť mužov a parthenogenéza. Infikuje článkonožce a nematódy.
Prenáša sa parentálne. Táto baktéria je schopná indukovať parenogenézu v parazitoidných vosách rodu Trichogramma, ako aj v roztočoch a iných článkonožcoch.
Na druhú stranu, Xiphinematobacter, ďalšia baktéria, ovplyvňuje hlísty Dorylaimida a spôsobuje parenogenézu.
Multicauzálny pôvod
U mnohých druhov sú parenogenetické línie tvorené jediným mechanizmom. U iných druhov však môžu vzniknúť rôznymi mechanizmami. Napríklad parenogénne línie rodov bradavíc často majú dvojaký pôvod.
Diploidné klony vznikajú zo spontánnej straty sexuality, zatiaľ čo polyploidné klony vznikajú hybridizáciou medzi parenenetickými samcami a samicami rovnakého alebo príbuzného druhu.
Ďalším príkladom je prípad vošky Rhopalosiphum padi. U tohto druhu môžu parthenogenetické línie pochádzať z troch rôznych pôvodov: spontánne, hybridné alebo nákazlivé.
Organizmy, v ktorých sa vyskytuje parenogenéza
Vírniky
Medzi rotiférami existujú druhy, ktoré sa rozmnožujú iba samičou apomiktickou parenenogenézou, a druhy, ktoré túto parthenogenézu striedajú s bežnou sexuálnou reprodukciou.
Prechod medzi asexuálnou a sexuálnou reprodukciou je riadený prostredím. Úspech druhov rotifer, ktoré úplne stratili sexuálnu reprodukciu, je podľa niektorých autorov spôsobený akumuláciou mutácií v obdobiach exponenciálnej apomiktickej parthenogenetickej reprodukcie.
To by spolu s „mitotickým“ krížením umožnilo vytvorenie dostatočnej genotypovej rozmanitosti na prispôsobenie sa rôznym podmienkam prostredia. Týmto spôsobom by sa vylúčila veľká výhoda sexuálnej reprodukcie.
mäkkýše
U niektorých druhov ulitníkov sa zaznamenala parenogenéza. Medzi tieto druhy patria Potamopyrgus antipodarum, Tarebia granifera a všetky druhy rodu Melanoides.
Všetci zástupcovia tohto rodu, okrem diploidnej rasy M. tuberculata, sú polyploidní.
kôrovce
Tento druh rozmnožovania bol zdokumentovaný pre mnohé skupiny kôrovcov, vrátane notostraco, conchostracos, anostracos, perloočiek, dekapodov a ostracods.
V prípade perloočky je typickou formou rozmnožovania cyklická parenogenéza. Samice sa rozmnožujú parthenogeneticky od jari do leta.
Ak sú podmienky prostredia nepriaznivé, organizmy sa rozmnožujú sexuálne, aby vytvorili vajíčka encyst, ktoré môžu prežiť dlhé obdobia pokoja.

Kôrovec Cladocera Daphnia longispina s parthenogenetickými vajíčkami. Fotografia Roland Birke / Phololibrary / Getty Image. Prevzaté a upravené z webu thinkco.com
Mramorové kraby (Procambarus fallax forma virginalis) sú jedinými známymi kôrovcami bezstavovcov, ktoré sa rozmnožujú iba parenogenézou.
stavovce
Medzi chrupavkovými rybami sa parenogenéza vyskytuje aspoň v lúči orla, žraloka zebry a žraloka kladivom. U druhov rodu Poecilliopsis bola zaznamenaná hybridizácia u kostných rýb.
Niektoré iné ryby môžu striedať sexuálnu a parthenogenetickú reprodukciu. Parthenogenézou sa množia mnohé druhy jašteríc. Hybridizácia je považovaná za hlavnú príčinu tohto typu reprodukcie v nich.
Ticoparthenogenéza bola hlásená aj v iných skupinách plazov, najmä v pythónoch a iných hadoch. U vtákov bola u kurčiat, moriek a niektorých druhov prepelice pozorovaná spontánna parenogenéza.
U cicavcov sú pre normálny embryonálny vývoj nevyhnutné materské a otcovské genómy. Z tohto dôvodu sa u týchto organizmov parenogenéza prirodzene nevyskytuje.
To sa dosiahlo experimentálne v laboratóriu. Indukovaná parenogenéza však často vedie k abnormálnemu vývoju.
rastliny
Mnoho rastlinných druhov má dobre definované vzorce geografickej parenogenézy, kde sú parenenetické formy umiestnené viac smerom k chladným zónam. Sexuálne formy sú medzitým tropickejšie ako ich nepohlavní rovesníci.
Referencie
- C. Simon, F. Delmonte, C. Rispe, T. Crease (2003). Fylogenetické vzťahy medzi parthenogénmi a ich sexuálnymi príbuznými: možné cesty k parenogenéze u zvierat. Biologický časopis Linnean Society.
- G. Scholtz, A. Braband, L. Tolley, A. Reiman, B. Mittmann, C. Lukhaup, F. Steuerwald, G. Vogt (2003). Parenogenéza v zvonku. Nature.
- U. Mittwoch (1978). Článok na preskúmanie parenogenézy. Journal of Medical Genetics.
- NB Tcherfas (1971). Prírodná a umelá gynogenéza rýb. In: Seminár / študijná cesta FAO 1971 v ZSSR o genetickom výbere a hybridizácii pestovaných rýb. 19. apríla - 29. mája 1968. Prednášky. Rep. FAO / UNDP (TA), obnovené z fao.org/.
- PA Eyer, L. Leniaud, H. Darras a S. Aron (2013). Hybridogenéza prostredníctvom thelytokóznej parenogenézy v dvoch púštnych mravcoch Cataglyphis. Molekulárna ekológia.
- RKK Koivisto, HR Braig (2003). Mikroorganizmy a parenogenéza. Biologický časopis Linnean Society.
