Bazálna membrána je extracelulárnej štruktúra, ktorá lemuje tkanivá takmer všetkých mnohobunkových organizmov. Skladá sa hlavne z kolagénnych a nekogénnych glykoproteínov.
Táto štruktúra je zodpovedná za oddelenie epitelu jedného stromálneho tkaniva od druhého. Všeobecne sa nachádza v bazolaterálnej oblasti epitelového tkaniva, v endoteli, v periférnej oblasti axónov, v tukových bunkách a tiež vo svalových bunkách.
Obrázok ilustrujúci suterénnu membránu na obale úst
(Zdroj: Wiki-minor prostredníctvom Wikimedia
Commons)
Základná membrána je tvorená veľkými nerozpustnými molekulami, ktoré sa spájajú a vytvárajú doskovú ultraštruktúru prostredníctvom procesu známeho ako „samoskladanie“. Tento proces je riadený ukotvením rôznych receptorov na bunkovom povrchu.
Väčšina buniek tela je schopná produkovať materiál potrebný na štruktúrovanie bazálnej membrány v závislosti od tkaniva, do ktorého patria.
Choroby, ako je Alportov syndróm a Knoblochov syndróm, sú spojené s mutáciami v génoch kódujúcich kolagénové reťazce bazálnej membrány, a preto sa štúdium ich štruktúry a vlastností stalo v priebehu rokov populárnym.
Zložitosť bazálnej membrány sa nedá zistiť pomocou elektrónovej mikroskopie, pretože táto technika neumožňuje rozlíšenie medzi rôznymi bazálnymi membránami. Na jeho štúdium sú však potrebné presnejšie charakterizačné techniky, ako napríklad skenovacia mikroskopia.
vlastnosti
Základná membrána je hustá amorfná štruktúra podobná listu. Má hrúbku 50 až 100 nm, ako bolo stanovené transmisnou elektrónovou mikroskopiou. Štúdium jeho štruktúry určuje, že má vlastnosti podobné bunkovej matrici, ale líši sa z hľadiska hustoty a bunkových asociácií.
V závislosti od orgánu a tkaniva sa pozorujú rozdiely v zložení a štruktúre bazálnej membrány, preto sa predpokladá, že v každom tkanive je ním vymedzené špecifické mikroprostredie.
Špecifickosť každej bazálnej membrány môže byť spôsobená molekulárnym zložením a predpokladá sa, že biochemická a molekulárna variácia udeľuje každému príslušnému tkanivu jedinečnú identitu.
Epiteliálne, endoteliálne a mnoho mezenchymálnych buniek produkuje bazálne membrány. Veľká časť plasticity týchto buniek je daná touto štruktúrou. Okrem toho sa zdá, že podporuje bunky, ktoré sa zúčastňujú na výstelke orgánov.
štruktúra
Jednou z najzaujímavejších charakteristík bazálnej membrány je jej schopnosť zostaviť sa zo zložiek, ktoré ju tvoria, a vytvoriť štruktúru podobnú fólii.
Najbežnejšími zložkami bazálnych membrán sú rôzne typy kolagénu, laminínových proteínov, proteoglykánov, proteínov viažucich vápnik a ďalších štruktúrnych proteínov. Perlecan a nidogén / entaktín sú ďalšie základné bielkoviny bazálnej membrány.
Medzi hlavné architektonické vlastnosti bazálnych membrán patrí prítomnosť dvoch nezávislých sietí, z ktorých jedna je tvorená kolagénom a druhá je tvorená niektorými izoformami laminínu.
Kolagénová sieť je vysoko zosieťovaná a je zložkou, ktorá udržuje mechanickú stabilitu bazálnej membrány. Kolagén v týchto membránach je pre nich jedinečný a je známy ako kolagén typu IV.
Lamínové siete nie sú kovalentne viazané a v niektorých membránach sa stávajú dynamickejšími ako kolagénová IV sieť.
Obidve siete sú spojené nidogénnymi / entaktínovými proteínmi, ktoré sú vysoko flexibilné a umožňujú naviazať okrem týchto dvoch sietí aj ďalšie zložky, ako sú kotvy receptorových proteínov na bunkovom povrchu.
zhromaždenie
Vlastné zostavenie je stimulované väzbou medzi kolagénom typu IV a laminínom. Tieto proteíny obsahujú vo svojej sekvencii informácie potrebné na primárnu väzbu, čo im umožňuje iniciovať intermolekulárne samoskladanie a vytvoriť štruktúru podobnú bazálnej fólii.
Proteíny bunkového povrchu, ako sú integríny (najmä p1 integríny) a dystroglykány, uľahčujú počiatočné ukladanie laminínových polymérov prostredníctvom miestne špecifických interakcií.
Kolagénové polyméry typu IV sa spájajú s laminínovými polymérmi na bunkovom povrchu cez mostík nidogén / entaktín. Toto skafold potom poskytuje špecifické interakčné miesta pre ďalšie zložky základnej membrány, aby interagovali a vytvorili plne funkčnú membránu.
V spodnej membráne boli identifikované rôzne typy spojenia nidogén / entaktín a všetky podporujú vytváranie sietí v štruktúre.
Proteíny nidogén / entaktín spolu s dvoma sieťami kolagén IV a laminín stabilizujú siete a dodávajú štruktúre rigiditu.
Vlastnosti
Suterénna membrána je vždy v kontakte s bunkami a jej hlavné funkcie súvisia s poskytovaním štrukturálnej podpory, delením tkanív do kompartmentov a reguláciou správania buniek.
Kontinuálne bazálne membrány pôsobia ako selektívne molekulárne filtre medzi kompartmentmi tkanív, to znamená, že udržiavajú prísnu kontrolu prenosu a pohybu buniek a bioaktívnych molekúl v oboch smeroch.
Napriek skutočnosti, že suterénne membrány pôsobia ako selektívne brány na zabránenie voľného pohybu buniek, zdá sa, že existujú špecifické mechanizmy, ktoré umožňujú zápalovým bunkám a metastatickým nádorovým bunkám prechádzať a degradovať bariéru, ktorú predstavuje suterénna membrána.
V posledných rokoch sa uskutočnil veľký výskum úlohy bazálnych membrán ako regulátorov pri raste a diferenciácii buniek, pretože bazálna membrána má receptory so schopnosťou viazať sa na cytokíny a rastové faktory.
Tie isté receptory na bazálnej membráne môžu slúžiť ako rezervoáre na ich kontrolované uvoľňovanie počas procesov remodelácie alebo fyziologickej opravy.
Suterénne membrány sú dôležitými štruktúrnymi a funkčnými zložkami všetkých krvných ciev a kapilár a zohrávajú kľúčovú úlohu pri určovaní progresie rakoviny, najmä pokiaľ ide o metastázy alebo migráciu buniek.
Ďalšia z funkcií, ktoré táto štruktúra plní, sa týka prenosu signálu.
Napríklad kostrový sval je obklopený bazálnou membránou a má charakteristické malé škvrny na neuromuskulárnych väzobných miestach; Tieto náplasti sú zodpovedné za odosielanie signálov z nervového systému.
Referencie
- Breitkreutz, D., Mirancea, N., & Nischt, R. (2009). Suterénne membrány v pokožke: jedinečné štruktúry matrice s rôznymi funkciami? Histochémia a bunková biológia, 132 (1), 1-10.
- LeBleu, VS, MacDonald, B. a Kalluri, R. (2007). Štruktúra a funkcia bazálnych membrán. Experimentálna biológia a medicína, 232 (9), 1121-1129.
- Martin, GR, a Timpl, R. (1987). Laminín a ďalšie zložky bazálnej membrány. Ročný prehľad bunkovej biológie, 3 (1), 57-85
- Raghu, K. (2003). Suterénne membrány: Štruktúra, zostavenie a úloha v nádorovej angiogenéze. Nat Med, 3, 442-433.
- Timpl, R. (1996). Makromolekulárna organizácia bazálnych membrán. Aktuálny názor na bunkovú biológiu, 8 (5), 618-624.
- Yurchenco, PD, a Schittny, JC (1990). Molekulárna architektúra suterénnych membrán. The FASEB Journal, 4 (6), 1577-1590.