LIŠKY: CHARAKTERISTIKY, DRUHY A DRUHY - BIOLÓGIE - 2026

Tieto lišajníky sú symbiotické asociácie medzi huby (mycobiont) a zelené riasy alebo sinice (photobiont). Plesne tvoriace huby nemôžu v prírode prežiť samé a nemôžu vytvárať veľkú rozmanitosť rastových foriem lišajníkov alebo druhotných látok bez ich fotobiontu.

Väčšina mykioniónov patrí do skupiny Ascomycota zvanej Lecanoromycetes. Väčšina fotobiontov patrí do rodov Trebouxia a Trentepohlia (zelené riasy) a Calothrix, Gloecapsa a Nostoc (cyanobacteria).

Lišajník. Zdroj: pixabay.com

Na prvý pohľad vyzerajú lišajníky ako rastliny, ale prostredníctvom mikroskopu vidíme spojenie miliónov fotobiontových buniek vzájomne prepojených v matrici tvorenej vláknami huby. Huba tvorí tallus, v ktorom je uložený fotobiont.

Asi 8% suchozemských ekosystémov dominujú lišajníky. V týchto ekosystémoch sú vaskulárne rastliny na svojom fyziologickom limite. Lišky majú výhodu v schopnosti prežiť extrémne chladové, tepelné a vodné stresy, a preto môžu zostať v stave torpéda.

Lišky sa vyznačujú distribúciou, množením a reprodukciou, morfológiou, metabolizmom, symbiotickými interakciami a ekológiou.

vlastnosti

distribúcia

Lišky sa nachádzajú takmer všade na svete, najmä v extrémnych prostrediach, ako sú púšť a vysoké hory. Medzi tvarom talu (nazývaným tiež telo lišajníka) a jeho rozdelením existuje úzka súvislosť. Thallus má tri rôzne rastové formy: kôrovú, listovú a fruktózu.

Crustose thallus sa podobá kôre tesne pripojenej k povrchu. Nemôžu sa odstrániť bez toho, aby spôsobili zničenie lišajníkov. Lišky s týmto tvarom odolávajú suchu a sú dobre prispôsobené suchému podnebiu, napríklad púšti. Príkladom sú Arthopyrenia halodytes, ktoré žijú v Stredozemnom mori na vápenatých substrátoch.

Listový (alebo listový) tallus sa podobá malému kríku. Lišky s týmto tvarom rastú najlepšie v oblastiach s častým dažďom. Príkladom je rod Physma, ktorý žije v austrálskom tropickom dažďovom pralese, na kôre stromov.

Fruticus (alebo ovocný) tallus je vláknitý, listového tvaru. Lišky s týmto tvarom používajú atmosférickú vodnú paru. Žijú predovšetkým vo vlhkom prostredí, ako sú zamračené oblasti na pobreží oceánu a horské oblasti v trópoch. Príkladom je Ramalina pollinaria, ktorá žije na jedle (Abies alba) vo Švajčiarsku.

Rozmnožovanie a rozmnožovanie

Najbežnejšou reprodukciou lišajníkov je sexuálna mykobiont. Pri tomto type rozmnožovania mykobiont uvoľňuje množstvo spór, ktoré po vyklíčení musia nájsť kompatibilný fotobiont.

Pretože spóry sú geneticky rozmanité, spojenie huby a zelených rias, ktoré tvoria lišajník, vytvára u lišajníkov veľkú genetickú variabilitu. Je potrebné poznamenať, že fotobiont sa reprodukuje iba klonálne, s výnimkou fotobiontov patriacich k Trentepohliales.

Ak sa mykobiont rozmnožuje asexuálne, fotobiont sa prenáša na ďalšiu generáciu s mykobiontom prostredníctvom špecializovaných vegetatívnych propagúl, ako sú soredia a isídia. Jedná sa o výrastky smerom von cez trhliny a póry na povrchu kôry kôry.

Soredia sú malé zhluky buniek rias a fungálneho mycélia. Tento spôsob rozmnožovania je typický pre ovocné a ovocné lišajníky. Napríklad Lepraria thallus pozostáva výlučne zo soredie.

Isidia sú malé predĺženia talu, ktoré slúžia tiež na asexuálne rozmnožovanie, ak sú vyrezané z talu. Napríklad tallus Parmotrema crinitum je pokrytý isídiami.

morfológia

Morfológia a anatómia lišajníkov reagujú na obmedzenia symbiózy spôsobené prostredím. Mycobiont je vonkajší a fotobiont vnútorný. Vzhľad talu je určený mykobiontom.

Všetky lišajníky majú podobnú vnútornú morfológiu. Telo lišajníka je vyrobené z mykobiontových nekonečných vlákien.

Hustota týchto vlákien definuje vrstvy lišajníka. Na povrchu, ktorý je v kontakte s prostredím, sú vlákna veľmi zhutnené, čím vytvárajú kôru, čo znižuje intenzitu svetla a bráni poškodeniu fotobiontu.

Pod kôrou je vrstva tvorená riasami. Tam je hustota vlákien nízka. Pod vrstvou rias je dužina, ktorá je voľnou vrstvou vytvorenou z nekonečných vlákien. V crustose lichens sa dužina dotýka substrátu.

V listnatých lišajníkoch pod medullou je druhá kôra, nazývaná vnútorná kôra, ktorá je k substrátu pripevnená hýfami huby podobnej koreňom, preto sa nazývajú rhizíny.

V ovocných lišajníkoch kôra obklopuje vrstvu rias. Toto zasa obklopuje dlážku.

metabolizmus

Asi 10% celkovej biomasy lišajníkov je tvorených fotobiontom, ktorý syntetizuje uhľohydráty fotosyntézou. 40 až 50% suchej hmotnosti lišajníkov je uhlík fixovaný fotosyntézou.

Sacharidy syntetizované vo fotobionte sa transportujú do mykobiontu, kde sa používajú na biosyntézu sekundárnych metabolitov. Ak je fotobiont cyanobaktéria, syntetizovaný uhľohydrát je glukóza. Ak ide o zelené riasy, uhľohydráty sú ribitol, erytrol alebo sorbitol.

Hlavné triedy sekundárnych metabolitov pochádzajú z:

- Acetyl-polymalonyl

- Kyselina mevalonová

- kyselina shikimová.

Prvými produktmi dráhy sú alifatické kyseliny, estery a príbuzné deriváty, ako aj aromatické zlúčeniny odvodené od polyketidov. Produkty druhej cesty sú triterpény a steroidy. Tretím produktom sú terfenylchinóny a deriváty kyseliny pulvinovej.

Fotobiont tiež poskytuje mykobiontu vitamíny. Mycobiont mu dodáva vodu získanú zo vzduchu a vystavuje fotobiont svetlu, aby mohol vykonávať fotosyntézu. Pigmenty alebo kryštály prítomné v kôre fungujú ako filtre a absorbujú určité vlnové dĺžky potrebné na fotosyntézu.

Symbiotické interakcie

Pojmy selektívnosť a špecifickosť sa môžu používať pre symbiotické združenia. Selektivita je, keď jeden organizmus prednostne interaguje s druhým. Špecifickosť sa týka interakcie bunka-bunka, pri ktorej existuje absolútna exkluzivita.

Navrhuje sa, aby sa lišajníky mohli považovať za vysoko selektívnu symbiózu. Niektoré postrehy, ktoré podporujú túto myšlienku, sú:

- Z tisícok rias je len veľmi málo fotobiontov.

- Určité voľné riasy, ktoré kolonizujú rovnaké biotopy, lišajníky nie sú do nich včlenené napriek priamemu kontaktu.

Navrhlo sa, že v niektorých lišajníkoch, ako napríklad v prípade rodu Cladonia, existuje silná selektivita a špecifickosť mykobiontu voči symbiontovej rúre. Ostatné lišajníky, ako sú napríklad rody Lepraria a Stereocaulon, vykazujú iba špecifickosť (v oboch prípadoch voči rias Asterochloris).

Vo všeobecnosti je špecifickosť na úrovni druhu alebo populácie nízka. Okrem toho treba vziať do úvahy, že špecifickosť nie je jediným určujúcim činiteľom zloženia: spojenie medzi jednotlivcami je ovplyvňované miestnymi podmienkami prostredia.

ekológia

V porovnaní s cievnymi rastlinami sú lišajníky slabými konkurentmi z dôvodu ich malej veľkosti a extrémne pomalého rastu. Napriek tomu zloženie lišajníkov môže ovplyvniť štruktúru a chémiu pôdy, zvýšiť pokrytie a biodiverzitu.

Prítomnosť a početnosť lišajníkov je určená faktormi, ako sú chémia a stabilita substrátu, dostupnosť svetla a vlhkosť prostredia. Spoločnosti lišajníkov sa teda môžu meniť v dôsledku teploty alebo dostupnosti vody.

Z tohto dôvodu lišajníky slúžia ako bioindikátory zmeny klímy, ktoré možno pravidelne monitorovať analýzou pokrytia a druhovej bohatosti lišajníkov prítomných v študovanej oblasti.

Používanie lišajníkov ako bioindikátorov zmeny klímy má tieto výhody:

- Nevyžadujú sa denné merania.

- Lišky majú dlhú životnosť a sú široko distribuované.

- Monitorovanie lišajníkov sa môže vykonávať na staniciach nachádzajúcich sa v regiónoch s extrémnymi environmentálnymi podmienkami.

Fotobionty niektorých lišajníkov tiež slúžia ako bioindikátory kontaminácie životného prostredia. Napríklad fotobiont Coccomyxa je veľmi citlivý na ťažké kovy.

druhy

Lišky vykazujú výraznú odolnosť a sú schopné usadiť sa v nehostinnom prostredí pre iné živé bytosti. Môžu však byť tiež veľmi citlivé na narušenie životného prostredia spôsobené človekom.

Lišky sa dajú klasifikovať podľa prostredia, v ktorom rastú, podľa ich požiadaviek na pH alebo podľa druhu živín, ktoré zo substrátu berú. Napríklad podľa životného prostredia sa lišajníky delia na saxicoly, kortikosteroidy, morské, sladkovodné a folikuly.

Saxofónne lišajníky rastú na skalách. Príklad: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Na kôre stromov rastú záhradnícke lišajníky. Príklady: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Morské lišajníky rastú na skalách, kde vlny bijú. Príklady: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Sladkovodné lišajníky rastú na skalách, na ktorých sa tečie voda. Príklady: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Folikulárne lišajníky rastú na listoch dažďových pralesov. Druhy tohto typu slúžia ako mikroklimatické bioindikátory.

taxonómie

Pretože ide o polyšpecifické organizmy a považujú sa za súčet mykobiontov a mykobiontov, lišajníkom chýba v taxonómii živých organizmov formálne postavenie. Starodávna taxonomická klasifikácia lišajníkov ako samostatných jednotiek sa vyvinula pred tým, ako sa uznala ich symbiotická povaha.

Súčasná taxonómia lišajníkov je založená výlučne na charakteroch a fylogenetických vzťahoch mykobionta. Z tohto dôvodu sú všetky lišajníky klasifikované ako huby.

V súčasnosti sú rády, rodiny a rody húb tvoriacich lišajníky vymedzené znakmi plodníc. Aj keď sú morfologicky odlišné lichobežníky s mýtusmi, zostávajú v rámci jednej rodiny alebo rodu zjednotené. Do úvahy sa berú aj iné štruktúry, ako sú izidium a sorediáni.

98% druhov húb, ktoré tvoria lišajníky, patrí do Phylum Ascomycota. Väčšina zostávajúcich druhov patrí do kmeňa Basidiomycota. Pokiaľ ide o fotobionty, 87% druhov sú zelené riasy, 10% sú cyanobaktérie a 3% sú kombináciou zelených rias a cyanobaktérií.

Molekulárne štúdie umožnili modifikovať pojem druh založený na morfológii. Podobne štúdie sekundárneho metabolitu umožnili separáciu morfologicky podobných druhov.

Reprezentatívny druh

Trofické reťazce

Pretože lišajníky sú prvovýrobcami, slúžia ako potrava pre bylinožravé zvieratá. V Severnej Amerike a Eurázii sa na lišajníku Cladonia rangiferina živia veľké bylinožravé cicavce, ako sú soby a karibu. V zime môžu tieto bylinožravce jesť od 3 do 5 kg tohto lišajníka.

C. rangiferina, známy ako sobie lišajníky, patrí do triedy Lecanoromycetes a do rodiny Cladoniaceae. C. rangifera môže dosiahnuť veľkosť podobnú veľkosti typických vaskulárnych rastlín. Je šedá s ovocným tallusom.

Druhy patriace do rodu Cladonia sú tolerantné voči vysokým koncentráciám kovov, a preto môžu ukladať vysoké koncentrácie rádioaktívnych derivátov stroncia a cézia. Konzumácia tohto lišajníka zvieratami predstavuje problém, pretože u mužov, ktorí tieto zvieratá jesť, môže dosiahnuť škodlivé úrovne.

Parfumový priemysel

Evernia prunastri, známy ako dubový mach, a Pseudevernia furfuracea, známy ako stromový mach, sú druhy lišajníkov dôležité v parfumovom priemysle. Patrí do triedy Lecanoromycetes a do rodiny Parmeliaceae.

Oba druhy sa zbierajú na juhu Francúzska, Maroka a bývalej Juhoslávie, pričom sa spracúvajú približne 9000 ton ročne. Okrem toho, že je P. furfuracea užitočný pre parfumový priemysel, je citlivý na kontamináciu, a preto sa používa na monitorovanie priemyselnej kontaminácie.

aplikácia

Lišky sú bohaté na pigmenty, ktoré slúžia na blokovanie ultrafialového B (UVB) svetla. Cyanobaktéria lišajník Collema je bohatá na tento typ pigmentov, ktoré boli vyčistené a patentované ako produkt, ktorý poskytuje 80% ochranu proti UVB.

Cyanoliquen Collema cristatum, napríklad, má pigment s názvom collemin A (ʎ _max = 311 nm), čo je mycosporin, ktorá poskytuje ochranu proti UVB žiareniu (280 - 315 nm).

Roccellla montagnei je ovocný likér, ktorý rastie na skalách, z ktorých sa v stredomorskej oblasti získava červené alebo fialové farbivo. Iné lišajníky ako Heteroderma obscurata a Nephroma laevigatum obsahujú antrachinóny používané ako farbivá.

Lišky obsahujú látky, ktoré by mohol farmaceutický priemysel použiť. Mnoho druhov lišajníkov má účinné látky, ktoré ničia baktérie, ako napríklad Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis a Escherichia coli. Okrem toho, lišajníky majú vysoký potenciál ako zdroj protirakovinových liekov.

Referencie

1. Galun, M .. Bubrick, P. 1984. Fyziologické interakcie medzi partnermi symbiózy lišajníkov. HF Linskens a kol. (eds.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlín.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Current Biology, 19, 1-2.
3. Nash, TH 2008. Lichen biológia. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. Metabolity chrániace pred UV žiarením z lišajníkov a ich symbiotickí partneri. Natural Products Reports, 30, 1490 - 1508.
5. Oksanen, I. 2006. Ekologické a biotechnologické aspekty lišajníkov. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Ovplyvňujú fotobionty ekológiu lišajníkov? Prípadová štúdia environmentálnych preferencií v symbiotickej zelenej rúre Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens: sľubný zdroj antibiotických a protirakovinových liekov Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Distribučné vzorce pôdnych lišajníkov v hlavných bioménoch južnej Afriky. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.