Heteroze , tiež známy ako heterozygotné výhoda a hybridné sily, je genetická jav, ktorý sa prejavuje v zlepšení s ohľadom na rodičov, fyziologické výkon v prvej generácii kríža medzi vzdialenými príbuznými rovnakého druhu, alebo medzi rôznych druhov rastlín a zvierat.
K zlepšeniu fyziologickej výkonnosti dochádza napríklad pri zvyšovaní zdravia, kognitívnej kapacite alebo hmotnosti, čo sa týka výhodných fenotypových charakteristík vyplývajúcich z vhodnejšieho genotypu.
Zdroj: pixabay.com
Je potrebné poznamenať, že vzdialenými príbuznými rozumieme jednotlivcov z geneticky izolovaných populácií, ako aj odrody, kmene alebo poddruhy toho istého druhu.
Krvácanie depresie
Heteróza je výsledkom exogamie. Je to opak inbrídingu, ktorý môže viesť k homozygotnosti. V dôsledku genetickej rekombinácie môžu výhody heterozygotov zmiznúť opätovným objavením sa homozygotnosti a dokonca sterility v druhej generácii.
Genetická výmena medzi vzdialenými príbuznými však môže z dlhodobého hľadiska poskytnúť adaptívne výhody.
Inbreeding depression je zníženie adaptability (fitnes) spôsobené inbreeding. Vyjadruje sa ako zníženie prežívania a reprodukcie v potomstve príbuzných v porovnaní s potomkami nepríbuzných jedincov. Je to univerzálny jav, ktorý sa dokumentuje u rastlín a zvierat.
Ak dôjde k kríženiu medzi vzdialenými príbuznými toho istého druhu alebo medzi rôznymi druhmi, výsledkom je zvyčajne začlenenie nových alebo zriedkavých alel (introgresia) do genofondu populácie, do ktorej členovia generácie pochádzajú z počiatočný prechod.
V skutočnosti je exogamia často dôležitejším zdrojom nových alebo vzácnych alel ako mutácie. Tieto alely poskytujú dve výhody: 1) zvyšujú genetickú variabilitu, a tým aj frekvenciu heterozygotných jedincov v uvedenej populácii; 2) zavedú gény, ktoré kódujú fenotypové znaky, ktoré predstavujú nové preadaptácie.
Genetické výhody
Z hľadiska Mendelovej genetiky boli výhody heterózy vysvetlené dvoma hypotézami: 1) komplementácia, tiež označovaná ako dominantný model; 2) alelická interakcia, ktorá sa označuje aj ako model prevahy.
Hypotéza komplementácie predpokladá, že na viacerých genetických miestach heterozygotné potomstvo exprimuje menej mierne škodlivé recesívne alely ako ich homozygotní rodičia.
V hybridnom potomstve by vyššie alely jedného rodiča skryli spodné alely druhého rodiča. To by znamenalo, že potomstvo prejaví pre každý zo zúčastnených genetických lokusov iba to najlepšie z alel oboch rodičov.
Prvá generácia by teda mala kumulatívne vhodnejší genotyp s najlepšími vlastnosťami každého z rodičov.
Hypotéza alelickej interakcie predpokladá, že dve alely každého genetického lokusu exprimujú komplementárne, to znamená, že pridávajú svoje účinky. To znamená, že fenotypové znaky kódované oboma alelami by mohli produkovať širšiu reakciu na variabilitu prostredia, ktorej čelí potomstvo, ako povoľuje homozygozita.
Tieto dve hypotézy sa vzájomne nevylučujú v tom zmysle, že každá z nich by sa mohla aplikovať na rôzne sady genetických lokusov u toho istého hybridného jedinca.
V rastlinách
Na začiatku 20. storočia George Shull ukázal, že hybridizácia dvoch odrôd kukurice pestovaných v Spojených štátoch, ktoré stratili časť svojej produktivity v dôsledku kríženia, priniesla väčšie a energickejšie rastliny s vynikajúcim výnosom. V súčasnosti v hybridnej kukurici umožňuje heteróza získať o 100 až 200% väčšie úrody.
Koncom 70. rokov začala Čína pestovať hybridnú ryžu, ktorá poskytla o 10% vyššie výnosy ako konvenčná kukurica. V súčasnosti sa dosahuje o 20–50% väčšia úroda
Zvýšenie výnosu dosiahnuté heterózou v iných jedlých kultivovaných rastlinách je: baklažán, 30–100%; brokolica, 40 - 90%; cuketa, 10 - 85%; jačmeň, 10 - 50%; cibuľa, 15 - 70%; raž, 180 - 200%; repka, 39 - 50%; bôb obyčajný, 45 - 75%; pšenica, 5 až 15%; mrkva, 25 - 30%.
U zvierat
Mule sú najslávnejšie zvieracie hybridy. Vyplývajú z párenia samca koňa (Equus caballus) so somárkou (E. asinus). Ich užitočnosť ako zvieraťa v balení je spôsobená heterózou. Sú väčšie, silnejšie a odolnejšie ako kôň. Majú bezpečný krok zadku. Majú tiež väčšiu vzdelávaciu kapacitu ako ich rodičia.
Hybridizácia makakov (Macaca mulatta) čínskeho a hinduistického pôvodu vedie k vzniku samcov a samíc, ktoré vykazujú heterózu, pretože majú väčšiu dĺžku hlavy a väčšiu hmotnosť ako ich rodičia. Tento rozdiel je výraznejší u mužov, čo by mohlo zlepšiť ich schopnosť súťažiť s nehybridnými mužmi pre ženy.
Jedlá žaba (Pelophylax esculentus) je plodný kríženec Pelophylax ridibundus a P. lessonae (rodina Ranidae), ktorí žijú v strednej Európe sympaticky. P. esculentus odoláva nižšiemu tlaku kyslíka ako rodičovský druh, čo mu umožňuje hibernáciu vo vodách s nedostatkom kyslíka. Tam, kde existujú, je P. esculentus hojnejší.
V ľudskej bytosti
V súčasnosti je naša planéta obývaná jedným ľudským druhom. Existuje genetický dôkaz, že noví Európania (Homo sapiens) pred 65 000 - 90 000 rokmi príležitostne hybridizovali s neandertálcami (Homo neanderthalensis).
Existujú tiež dôkazy, ktoré naznačujú, že moderní melanézski ľudia (Homo sapiens) sa pomerne často krížili s Denisovanmi, záhadným vyhynutým ľudským druhom, pred 50 000 až 100 000 rokmi.
Nie je známe, či tieto starodávne hybridizácie viedli k heteróze, ale je možné, že je to tak na základe pozorovania pozitívnej a negatívnej heterózy u moderných ľudí.
Ukázalo sa, že ľudia s otcami a matkami z rôznych častí Číny majú vyššie výšky a akademický výkon, než je priemer v regiónoch pôvodu ich rodičov. Toto možno interpretovať ako pozitívnu heterózu.
V Pakistane žije veľa rôznych etnických skupín, ktoré sa vyznačujú vysokou mierou homozygotnosti spôsobenou vysokou frekvenciou sobášnych manželstiev. Predpokladá sa, že tieto skupiny trpia negatívnou heterózou, ktorá sa prejavuje vo vyššom než normálnom výskyte rakoviny prsníka a vaječníkov.
Referencie
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heteróza: objavujúce sa myšlienky hybridnej sily. Journal of Experimental Botany, 63, 6309 - 6314.
- Benirschke, K. 1967. Sterilita a plodnosť medzidruhových hybridov cicavcov. In: Benirschke, K., ed. "Porovnávacie aspekty reprodukčného zlyhania". Springer, New York.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Bola dynastia Darwin / Wedgwood nepriaznivo ovplyvnená príbuznosťou? BioScience, 60, 376-383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Rozlúštenie genetického základu hybridnej sily. Zborník Národnej akadémie vied USA, 103, 12957 - 12958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetika a zdatnosť hybridov. Ročný prehľad genetiky, 35, 31–52.
- Callaway, E. 2011. Starodávna DNA odhaľuje tajomstvá ľudskej histórie: moderní ľudia mohli vyzdvihnúť kľúčové gény od zaniknutých príbuzných. Náture, 137, 136-137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Rakovina negatívnou heterózou: nadbytok rakoviny prsníka a vaječníkov v hybridoch inbredných etnických skupín. Medical Hypotheses, 64, 1002 - 1006.
- Frankel, R. 1983. Heteróza: prehodnotenie teórie a praxe. Springer, Berlín.
- Frankham, R. 1998. Šľachtenie a vyhynutie: ostrovné populácie. Conservation Biology, 12, 665 - 675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Odolnosť hybridných rastlín a živočíchov voči bylinožravcom, patogénom a parazitom. Ročný prehľad ekológie a systematiky, 565 - 591.
- Govindaraju, DR 2019. Objasnenie viac ako storočnej hádanky v geneticko-heteróznej oblasti. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Úloha epigenetiky v hybridnej sile. Trends in Genetics, 29, 684 - 690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozygozita - korelácie fitnes a ich význam pre štúdie depresie inbreeding u ohrozených druhov. Molecular Ecology, 17, 3978 - 3984.
- Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Pochopenie depresie, čistenia a genetickej záchrany. Trendy v ekológii a evolúcii, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2016.09.005.
- Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Inbreedingová depresia v biologii ochrany. Ročný prehľad ekológie a systematiky, 31, 139 - 62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. K molekulárnej základni heterózy. TRENDS in Plant Science, 10,016 / j. Rastliny 2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Medzigeneračné hybridné paviány. International Journal of Primatology, 18, 597 - 627.
- Kaeppler, S. 2012. Heteróza: veľa génov, veľa mechanizmov končí hľadanie neobjavenej unifikačnej teórie. ISRN Botany Volume, 10,5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Účinky heterózy na rast výšky a jej segmentov: prierezová štúdia dievčat Khasi v severovýchodnej Indii. Annals of Human Biology, 30, 605 - 621.
- Lacy, RC Význam genetickej variácie k životaschopnosti populácií cicavcov. Journal of Mammalogy, 78, 320 - 335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heteróza: opakovanie mágie. TRENDS in Genetics, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R., a kol. 2012. Dôkaz inbreedingovej depresie na ľudskej výške. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Poznanie Mule: prípad hybridnej sily? Animal Cognition, 12, 75–84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hybridné manželstvá a fenotypová heteróza u potomkov: dôkazy z Číny. Ekonomika a biológia človeka. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.