GLYCERALDEHYD 3-FOSFÁT (G3P): ŠTRUKTÚRA, FUNKCIE - BIOLÓGIE - 2026

Glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) je metabolit glykolýzy (názov pochádza z gréckeho; glicos = sladké alebo cukor, lýzy = prasknutie), čo je metabolická cesta, ktorá molekuly prevádza glukózy do dvoch molekúl pyruvátu na produkujú energiu vo forme adenozíntrifosfátu (ATP).

V bunkách spája glyceraldehyd 3-fosfát glykolýzu s glukoneogenézou a pentózofosfátovou cestou. Vo fotosyntetických organizmoch sa na biosyntézu cukrov používa glyceraldehyd 3-fosfát pochádzajúci z fixácie oxidu uhličitého. V pečeni metabolizmus fruktózy vytvára GAP, ktorý sa inkorporuje do glykolýzy.

Zdroj: Benjah-bmm27

štruktúra

Glyceraldehyd 3-fosfát je fosforylovaný cukor, ktorý má tri uhlíky. Jeho empirický vzorec je C ₃ H ₇ O ₆ P. aldehydovou skupinu (-CHO) je uhlík 1 (C-1) je hydroxymethylenová skupina (CHOH) znamená atóm uhlíka 2 (C-2) a hydroxymetyl skupina ( -CH ₂ OH) je uhlík 3 (C3). Posledne menovaný tvorí väzbu s fosfátovou skupinou (fosfoesterová väzba).

Konfigurácia glyceraldehyd-3-fosfátu na chirálnom C-2 je D. Podľa konvencie, pokiaľ ide o chirálny uhlík, vo Fischerovej projekcii je aldehydová skupina reprezentovaná smerom nahor, hydroxymetylfosfátová skupina smerom nadol, hydroxylová skupina smerom nadol. vpravo a atóm vodíka vľavo.

vlastnosti

Glyceraldehyd-3-fosfát má molekulovú hmotnosť 170,06 g / mol. Štandardná zmena Gibbsovej voľnej energie (ΔGº) pre každú reakciu sa musí vypočítať spočítaním zmeny vo voľnej energii produktov a odpočítaním súčtu zmeny vo voľnej energii reaktantov.

Týmto spôsobom sa stanoví variácia voľnej energie (AGº) tvorby glyceraldehyd-3-fosfátu, ktorá je -1,285 KJ x mol ^-1 . Obvykle je voľná energia čistých prvkov v štandardnom stave 25 ° C a 1 atm nulová.

Vlastnosti

Glykolýza a glukoneogenéza

Glykolýza je prítomná vo všetkých bunkách. Je rozdelená do dvoch fáz: 1) fáza investícií do energie a syntéza metabolitov s vysokým potenciálom prenosu fosfátových skupín, ako je glyceraldehyd 3-fosfát (GAP); 2) Krok syntézy ATP z molekúl s vysokým potenciálom prenosu fosfátovej skupiny.

Glyceraldehyd 3-fosfát a dihydroxyacetónfosfát sa tvoria z fruktózy 1,6-bisfosfátu, čo je reakcia katalyzovaná enzýmom aldolázou. Glyceraldehyd 3-fosfát sa premení na 1,3-bisfosfoglycerát (1,3BPG) reakciou katalyzovanou enzýmom GAP dehydrogenáza.

GAP dehydrogenáza katalyzuje oxidáciu atómu uhlíka aldehydu a prenáša fosfátovú skupinu. Takto sa vytvorí zmesový anhydrid (1,3BPG), v ktorom acylová skupina a atóm fosforu sú náchylné k nukleofilnej atakovej reakcii.

Ďalej, v reakcii katalyzovanej 3-fosfoglycerátkinázou, 1,3BPG prenáša fosfátovú skupinu z uhlíka 1 na ADP za vzniku ATP.

Pretože reakcie katalyzované aldolázou, GAP dehydrogenázou a 3-fosfoglycerátkinázou sú v rovnováhe (AGº ~ 0), sú reverzibilné, a preto sú súčasťou cesty glukoneogenézy (alebo novej syntézy glukózy). ).

Penta-fosfátová cesta a Calvinov cyklus

V pentózofosfátovej ceste sa glyceraldehyd 3-fosfát (GAP) a fruktóza 6-fosfát (F6P) tvoria rezaním a tvorbou väzieb CC, z pentóz, xylulóza 5-fosfátu a ribózy 5 fosfát.

Glyceraldehyd 3-fosfát môže sledovať cestu glukoneogenézy a vytvárať glukózu 6-fosfát, ktorý pokračuje v ceste pentózofosfátu. Glukóza môže byť úplne oxiduje za vzniku šiestich CO ₂ molekuly cez oxidačný stupeň pentózofosfátové cesty.

V Calvin cykle, CO ₂ je stanovená ako 3-fosfoglycerát, v reakcii katalyzovanej enzýmu ribulosy karboxylázy. 3-Fosfoglycerát sa potom redukuje NADH pôsobením enzýmu nazývaného GAP dehydrogenáza.

2 GAP molekuly sú potrebné na biosyntézu hexózy, napríklad glukózy, ktorá sa používa na biosyntézu škrobu alebo celulózy v rastlinách.

Fruktózový metabolizmus

Enzým fruktokinázy katalyzuje fosforyláciu fruktózy pomocou ATP na C-1 za vzniku fruktózy 1-fosfátu. Aldolaza A, ktorá sa nachádza vo svaloch, je špecifická pre fruktózu 1,6-bisfosfát ako substrát. Aldolaza B sa nachádza v pečeni a je špecifická pre fruktózu 1-fosfát ako substrát.

Aldolaza B katalyzuje aldolové štiepenie 1-fosfátu fruktózy a produkuje dihydroxyacetón fosfát a glyceraldehyd. Glyceraldehydkináza katalyzuje fosforyláciu glyceraldehydu pomocou ATP, pričom vytvára glykolytický medziprodukt, glyceraldehyd 3-fosfát (GAP).

Iným spôsobom je glyceraldehyd transformovaný na glycerol alkoholovou dehydrogenázou, ktorá používa NADH ako substrát pre donory elektrónov. Glycerol kináza potom fosforyluje glycerol prostredníctvom ATP za vzniku glycerol fosfátu. Posledne menovaný metabolit sa reoxiduje za vzniku dihydroxyacetónfosfátu (DHAP) a NADH.

DHAP sa premieňa na GAP enzýmom triose fosfát izomeráza. Týmto spôsobom sa fruktóza premieňa na metabolity glykolýzy. Avšak fruktóza podaná intravenózne môže spôsobiť vážne poškodenie spočívajúce v drastickej deplécii intracelulárneho fosfátu a ATP. Taktiež sa vyskytuje laktátová acidóza.

Poškodenie fruktózy je spôsobené skutočnosťou, že nemá stanovené hodnoty, ktoré má normálne glukózový katabolizmus. Najskôr fruktóza vstupuje do svalov cez GLUT5, ktorý je nezávislý od inzulínu.

Po druhé, fruktóza sa priamo premieňa na GAP, a tak obchádza reguláciu enzýmu fosfofruktázová kináza (PFK) na začiatku glykolýzy.

Cez Entner-Doudoroff

Glykolýza je univerzálna cesta pre glukózový katabolizmus. Niektoré baktérie však alternatívne používajú cestu Entner-Doudoroff. Táto dráha zahŕňa šesť krokov katalyzovaných enzýmami, v ktorých sa glukóza transformuje na GAP a pyruvát, čo sú dva konečné produkty tejto dráhy.

GAP a pyruvát sa transformujú na etanol alkoholovými fermentačnými reakciami.

Referencie

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biochemistry. Krátky kurz. WH Freeman, New York.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biochemistry. WW Norton, New York.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehningerove princípy biochémie. WH Freeman, New York.
4. Salway JG 2004. Stručný prehľad o metabolizme. Blackwell, Malden.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Základy biochémie: život na molekulárnej úrovni. Wiley, Hoboken.