ARCHAEA DOMÉNA: PÔVOD, VLASTNOSTI, KLASIFIKÁCIA, VÝŽIVA - BIOLÓGIE - 2026

Domény archea alebo Archaea kráľovstva predstavuje jeden z troch oblastí života. Skladá sa z mikroskopických jednobunkových prokaryotických organizmov veľmi podobných av mnohých ohľadoch veľmi odlišných od baktérií a eukaryotov.

Existencia tejto skupiny bola demonštrovaná prednedávnom, viac-menej koncom 70-tych rokov, skupinou vedcov vedenou Carlom Woeseom, ktorí sa domnievali, že život možno rozdeliť na eukaryoty a dva typy prokaryotických organizmov: baktérie a archaea, tiež nazývaná archaebacteria.

Horúce pramene „Morning Glory“ v národnom parku Yellowstone v USA, ktorých farba je daná archaea (Zdroj: ZYjacklin prostredníctvom Wikimedia Commons) Štúdie Woese a spolupracovníkov boli založené na porovnávacích fylogenetických analýzach medzi ribozomálnymi RNA sekvenciami všetkých živé bytosti a pojem týchto troch domén zostáva, napriek obrovskému množstvu sekvencií, ktoré sa naďalej pridávajú do katalógov ribozomálnej RNA (databáz).

Tieto štúdie dokázali nahliadnuť do možnosti, že archaea je sesterskou skupinou eukaryot, napriek ich podobnosti s prokaryotickými náprotivkami (baktériami), takže môžu predstavovať „chýbajúce spojenie“ medzi prokaryotmi a eukaryotmi.

Aj keď málokto sa venuje štúdiu archaea a mnohým študentom biológie túto skupinu úplne ignoruje, predpokladá sa, že tieto mikroorganizmy predstavujú viac ako 20% všetkých prokaryotov, ktoré existujú v oceánskych vodách, medzi 1 a 1. 5% v pôde a najvýznamnejšia skupina v morských sedimentoch a geotermálnych biotopoch.

Archaea sa okrem toho vyznačuje životom v „extrémnych“ podmienkach, ako sú horúce pramene, soľanky, prostredie s veľmi vysokými teplotami a veľmi kyslými pH, nehostinné miesta, kde je koncentrácia kyslíka veľmi nízka alebo nulová atď.

Tieto mikroorganizmy majú veľký ekologický význam, pretože sa zúčastňujú napríklad na mnohých biogeochemických cykloch a prispievajú napríklad k cyklu uhlíka, dusíka a síry.

Evolučné vzťahy a fylogenetické vzťahy

Woese a kolegovia navrhujú tri teórie o možnom pôvode troch oblastí života:

1. Baktérie sa najskôr rozchádzali a vytvorili líniu, ktorá produkovala archaea a eukaryoty.
2. "Protoeukukotická" línia sa odchyľovala od úplne prokaryotickej línie (baktérie a archaea).
3. Archaea sa odklonil od línie, ktorá neskôr dala vznik eukaryotom a baktériám

V roku 1989 dvaja vedci, Gogarten a Iwabe, nezávisle navrhli spôsob, ako analyzovať všetky živé organizmy fylogeneticky (čo nie je možné urobiť zo štúdií s jednou génovou sekvenciou).

Iwabe využil analýzu sekvencií génov produkovaných pri „skorých“ udalostiach génovej duplikácie, „zakorenenie“ stromu života z porovnania sekvencie paralogových génov, ktoré kódujú elongačné faktory.

Elongačné faktory sú proteíny viažuce GTP, ktoré sa podieľajú na translácii, konkrétne na väzbe amyoacylovaných molekúl transferovej RNA na ribozómy a na translokácii peptidyl transferovej RNA.

Podľa výsledkov porovnania medzi sekvenciami troch skupín sú gény, ktoré kódujú elongačné faktory v archaea, viac podobné génom eukaryotických organizmov ako gény baktérií.

Strom života (Zdroj: Súbor: Zbalené stromové štítky zjednodušené.png Pôvodným používateľom programu TimVickers na anglickej Wikipédii. Preklad do galérie Elisardojmom prostredníctvom Wikimedia Commons) Gogarten na druhej strane porovnal sekvencie iných génov produkovaných udalosťami duplikácia, konkrétne tých, ktoré kódujú podjednotky typu V a F enzýmu ATPázy nachádzajúce sa v archaea / eukaryotoch a baktériách.

Výsledky získané Gogartenom, rovnako ako tie, ktoré boli uvedené vyššie, ukazujú, že tieto gény v archaea (ktoré pravdepodobne vznikli pri genetických duplikáciách) sú viac spojené s eukaryotami ako s ich bakteriálnymi náprotivkami.

Tieto argumenty boli podporené aj analýzou uskutočnenou mnohými rokmi neskôr vedcami, ktorí použili sekvencie z inej skupiny duplikovaných génov, a to z aminoacylsyntetáz prenášajúcich RNA, čím sa posilnila koncepcia „blízkosti“ medzi archaea a eukaryoty.

Woeseov strom

Woeseov strom života

Woese použil analýzy, ktoré vykonali Gogarten a Iwabe, a ďalšie štúdie týkajúce sa ribozomálnych RNA sekvencií na navrhnutie jeho „verzie“ stromu života, kde je zrejmé, že archaea a eukaryoty tvoria „sesterské“ skupiny, oddelené od tých. baktérie, aj keď ribozomálne RNA sekvencie medzi archaea a baktériami sú si navzájom podobné.

Všeobecné charakteristiky domény archaea

Archaea je známy pre niektoré veľmi špecifické vlastnosti (svoje vlastné) a tiež pre prezentáciu „kombinácií“ charakteristík, ktoré sa kedysi považovali za výlučné pre baktérie alebo eukaryotické organizmy.

- Archaea sú podobne ako baktérie prokaryotické organizmy , to znamená, že vo vnútri genetického materiálu nie je uzavretá membrána (nemajú jadro) a neexistujú žiadne membránové cytoplazmatické organely.

- Všeobecne sa jedná o mikroorganizmy podobnej veľkosti ako baktérie, ich DNA je vo forme kruhového chromozómu a niektorých menších kruhových fragmentov známych ako plazmidy .

- Zdieľajú prítomnosť podobných enzýmov topoizomerázy a gyrázy s baktériami, čo predstavuje „nepriamy“ dôkaz o „blízkosti“ z hľadiska chromozomálnej štruktúry oboch skupín organizmov.

- Gény archaea však vykazujú veľkú homológiu s mnohými eukaryotickými génmi, najmä s génmi, ktorých objav je výsledkom štúdií s antibiotikami.

- Mechanizmus replikácie , transkripcie a translácie eukaryot a archaea je veľmi podobný, najmä pokiaľ ide o enzým DNA polymeráza.

- Ich gény kódujúce proteíny neobsahujú intróny (ale iné), inak eukaryotické gény. Ďalej archaea obsahuje proteíny podobné histónom asociované s ich DNA, prítomné v eukaryotoch a neprítomné v baktériách.

- Vyznačujú sa prítomnosťou izoprenyléter-lipidov v bunkových membránach, ako aj neprítomnosťou lipidov acylesteru a syntetázy mastných kyselín.

- Jedna z podjednotiek jej enzýmu RNA polymerázy je rozdelená a jej messengerové RNA, rovnako ako v baktériách, nemajú na svojich 5 'koncoch „kapucne“ (z anglického klobúka).

- Majú veľmi špecifický rozsah citlivosti na antibiotiká a majú reštrikčné enzýmy typu II veľmi podobné tým, ktoré boli opísané pre baktérie.

- Ďalšia dôležitá vlastnosť súvisí s tým, že veľká časť archaea má bunkovú stenu , ale na rozdiel od baktérií to nie je zložené z peptidoglykánu.

Charakteristika jeho membránových lipidov

Membránové lipidy archaea sa výrazne líšia od lipidov nachádzajúcich sa v baktériách a eukaryotických organizmoch, čo sa považuje za veľmi dôležitú diferenciálnu charakteristiku.

Hlavný rozdiel medzi týmito amfipatickými molekulami (s hydrofilným polárnym koncom a hydrofóbnym nepolárnym) je ten, že väzba medzi glycerolovou časťou a reťazcami mastných kyselín v archaea lipidoch je cez éterovú väzbu, zatiaľ čo v baktérie a eukaryoty zodpovedajú esterovej väzbe.

Ďalším dôležitým rozdielom je, že archaea obsahuje lipidy s mastnými kyselinami, ktoré sa vyznačujú prítomnosťou vysoko rozvetvených izoprenylových reťazcov s metylovými skupinami, zatiaľ čo eukaryoty a baktérie majú prevažne nerozvetvené mastné kyseliny.

Lipidy eukaryotov a baktérií sú „postavené“ na glycerolovej kostre, na ktorú sú reťazce mastných kyselín esterifikované v polohách zodpovedajúcich atómom uhlíka 1 a 2, ale v archaea obsahujú glycerolétery kyseliny mastné v polohách 2 a 3.

Ďalší rozdiel, pokiaľ ide o membránové lipidy, súvisí s ich biosyntetickou cestou, pretože niektoré enzýmy sa líšia aj v archaea.

Napríklad niektoré druhy archaea majú bifunkčný prenyltransferázový enzým, ktorý je zodpovedný za poskytnutie prekurzorov tak pre syntézu skvalénu, ako aj pre syntézu glyceryl-lipidových izoprenoidov. V baktériách a eukaryotoch sa tieto funkcie vykonávajú prostredníctvom samostatných enzýmov.

Klasifikácia archaea

Podľa údajov o sekvenciách malých podjednotiek ribozomálnych RNA archaea bola táto skupina rozdelená hlavne na dve „fyla“, ktoré sú známe ako kmeň Crenarchaeota a kmeň Euryarchaeota, ktorých členovia sú vyššie. všetky, archaea pestované in vitro.

Mnohé z nedávno opísaných archaea však neboli kultivované in vitro a sú len vzdialene spojené so sekvenciami, ktoré boli izolované z druhov chovaných v laboratóriách.

Phylum Crenarchaeota

Táto skupina je tvorená hlavne hypertermofilnými a termoacidofilnými druhmi archaea, t. J. Rodmi archaea, ktoré obývajú nehostinné prostredie s extrémnymi teplotami a podmienkami pH.

Skladá sa z jedinej taxonomickej triedy známej ako Thermoprotei, v rámci ktorej je nasledujúcich päť taxonomických rádov: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales a Thermoproteales.

Príkladmi niektorých rodov patriacich do uvedených tried môžu byť rody Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus a Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

Členovia tejto skupiny majú mierne širší ekologický rozsah, v ktorom sa nachádzajú niektoré hypertermofilné, metanogénne, halofilné a dokonca termofilné metanogénne druhy, denitrifikačné archaea, redukcia síry, oxidácia železa a niektoré organotrofy.

Taxonomické triedy opísané pre Euriarcheoty sú osem a sú známe ako Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci a Thermoplasmata.

Mnohé archaea patriace do tejto skupiny sú rozšírené, nachádzajú sa v pôdach, sedimentoch a morských vodách, ako aj v opísaných extrémnych prostrediach.

kmeň Thaumarchaeota

Tento kmeň bol definovaný relatívne nedávno a veľmi málo druhov, ktoré k nemu patria, sa kultivovalo in vitro, takže o týchto organizmoch je známe len málo.

Všetci členovia reznej hrany získavajú energiu oxidáciou amoniaku a sú distribuovaní globálne v sladkovodných útvaroch, pôdach, sedimentoch a termálnych vodách.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota a Goarchaeota

Niektorí vedci skúsení v odbore na základe analýzy genomických sekvencií nedávno určili existenciu troch ďalších fyla v kráľovstve Archaea, hoci druhy navrhnuté pre túto fylu ešte neboli v laboratóriu izolované.

Členovia tejto phyly sa vo všeobecnosti našli pod povrchom mnohých suchozemských a morských ekosystémov, ale aj v horúcich prameňoch a hlbokomorských hydrotermálnych systémoch.

Výživa

Väčšina druhov archaea s chemotrofickými organizmami, to znamená, že sú schopné používať vysoko redukované anorganické zlúčeniny, aby získali energiu, ktorú potrebujú na „presun“ svojho metabolického aparátu, najmä to, čo súvisí s dýchaním.

„Špecifickosť“ anorganických molekúl, ktoré používajú ako substráty na výrobu energie, závisí od prostredia, v ktorom sa jednotlivé druhy vyvíjajú.

Iné archaea, ako aj rastliny, riasy, machorasty a cyanobaktérie sú schopné fotosyntézy, to znamená, že využívajú a premieňajú svetelnú energiu slnečných lúčov na použiteľnú chemickú energiu.

Ukázalo sa, že niektoré archaea obývajú žalúdok (bachor) niektorých prežúvavcov (medzi ktoré patria kravy, ovce, kozy atď.), A preto sa tieto zvieratá klasifikujú ako „vzájomné archaea“, pretože konzumujú časť vlákniny, ktorú tieto zvieratá požívajú a spolupracujú pri trávení niektorých jej zložiek.

rozmnožovanie

Podobne ako baktérie, archaea sú jednobunkové organizmy, ktorých reprodukcia je výlučne nepohlavná. Hlavné mechanizmy opísané z druhov udržiavaných in vitro sú:

- Binárne štiepenie, pri ktorom je každý oblúk „rozdelený“ na polovicu, aby sa vytvorili dve rovnaké bunky

- pučanie alebo „fragmentácia“, keď bunky vylučujú „fragmenty“ alebo „časti“ samy osebe, ktoré sú schopné tvoriť nové, geneticky identické bunky.

habitat

Archaea súvisí hlavne s „extrémnymi“ prostrediami, tj s tými prirodzenými miestami, ktoré ukladajú vážne obmedzenia pre normálny vývoj živých bytostí, najmä pokiaľ ide o teplotu, pH, slanosť, anaerobiózu (neprítomnosť kyslíka) atď. ; Preto je ich štúdia mimoriadne zaujímavá, pretože má jedinečné úpravy.

Najnovšie techniky molekulárnej analýzy na identifikáciu kultivovaných druhov mikroorganizmov (izolovaných a udržiavaných in vitro v laboratóriu) však umožnili zistiť prítomnosť archaea v takých každodenných prostrediach, ako je pôda, bachor niektorých zvierat, morské vody a jazerá.

Avšak väčšina archaea, ktoré boli identifikované v prírode, je v literatúre známa podľa výrazov „hypertermofily“, „acidofily“ a „extrémne termoacidofily“, „extrémne halofily“. a „metanogény“.

Prostredia, v ktorých sa nachádza hypertermofilná archaea, sú prostredia charakterizované veľmi vysokými konštantnými teplotami (výrazne nad „normálnymi“ teplotami, ktorým je vystavená väčšina živých bytostí).

Na druhej strane prostredie, v ktorom žijú extrémne acidofily, je prostredie, v ktorom je pH veľmi nízke, a tieto sa dajú rozlíšiť aj vysokými teplotami (extrémne termoacidofily), zatiaľ čo prostredia extrémnych halofilov sú prostredia, v ktorých je koncentrácia solí veľmi vysoká. ,

Metanogénna archaea žije v neprítomnosti kyslíka alebo anaerobiózy, v prostrediach, v ktorých môžu vo svojom metabolizme používať iné molekuly ako akceptory elektrónov a sú schopné produkovať metán ako metabolický „odpad“.

Príklady druhov archaea

Existuje veľa známych druhov archaea, ale len niekoľko z nich sa tu uvedie.

Ignicoccus Hospitalis a Nanoarchaeum equitans

I. Hospitalis patrí do rodu crenarqueotes známych ako Ignicoccus a je to chemolitoautotropný organizmus, ktorý využíva molekulárny vodík ako donor elektrónov na redukciu síry. Tento druh má najmenší genóm zo všetkých doteraz opísaných archaea.

I. hospitalis sa správa ako „parazit“ alebo „symbiont“ iného druhu: equanto Nanoarchaeum. Ten nebol kultivovaný in vitro a jeho genóm je najmenší zo všetkých nekultivovaných archaea, ktoré boli opísané.

Žije hlavne v morskom prostredí a nemá gény pre biosyntézu lipidov, aminokyselín, nukleotidov alebo kofaktorov, takže experimentálne dôkazy naznačujú, že tieto molekuly získava vďaka svojej interakcii s I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Ide o druh termoacidofilnej anaeróbnej archaea, to znamená, že žije v zlom prostredí alebo je úplne bez kyslíka, s vysokými teplotami a extrémne nízkym pH. Prvýkrát sa vyskytoval v suchozemských horúcich prameňoch v Kamčatke.

Staphylothermus hellenicus

Tento archa patrí k okraju Crenarqueotas, konkrétne k radu Desulfurococcales. Je to hypertermofilná heterotrofná archaea (žije vo veľmi horúcom prostredí) a vyžaduje energiu pre síru.

Referencie

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Ďalší most medzi kráľovstvami: spojenie tRNA v archaea a eukaryoty. Cell, 89 (7), 1003 - 1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Autotrofná fixácia uhlíka v archaea. Nature Reviews Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR, a Doolittle, WF (1997). Archaea a prokaryotický eukaryotický prechod. Microbiol. Mol. Biol., Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). Archaealské biotopy - od extrému po obyčajné. Kanadský časopis o mikrobiológii, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., & De Rosa, M. (1993). Unikátne vlastnosti lipidov Archaea. Systematická a aplikovaná mikrobiológia, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis a Nanoarchaeum equitans: ultraštruktúra, interakcia bunka-bunka a 3D rekonštrukcia zo sériových rezov lyofilizovaných buniek a elektrónovou kryotomografiou. Archívy mikrobiológie, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP, a Göker, M. (2010). Cestujete ku klasifikácii Archaea a baktérií založenej na genóme? Systematická a aplikovaná mikrobiológia, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A. a Schleper, C. (2013). Archaea v biogeochemických cykloch. Ročný prehľad o mikrobiológii, 67, 437 - 457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). Definícia domén Archaea, Bacteria a Eucarya z hľadiska charakteristík ribozomálnej RNA malej podjednotky. Systematická a aplikovaná mikrobiológia, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Fylogénne vedená genomická encyklopédia baktérií a Archaea. Náture, 462 (7276), 1056.