TARDIGRADES: VLASTNOSTI, TYPY, PROSTREDIE, VÝŽIVA - BIOLÓGIE - 2026

Tieto tardigrades sú mikroskopické zvieratá dĺžku medzi 0,05 a 0,5 mm, ale boli hlásené "obor" 1,7 mm. Sú to bezstavovce, segmentované protostómy, s výskytom malých medveďov so štyrmi pármi hustých nôh s pazúrmi a pohybmi zo strany na stranu s ťažkosťami.

Prvýkrát ich opísal Johann A. Ephrain Goeze v roku 1773 a v roku 1777 ho pokrstili ako vodné medvede Lázzaro Spallanzani. Aj keď ich bolo málo študovaných, v súčasnosti existuje viac ako 800 opísaných druhov, obyvateľov polovodných prostredí, takmer v všetky druhy prostredí.

Obrázok 1. Dospelý tardigrade. Zdroj: Goldsteinovo laboratórium - tardigrades, prostredníctvom Wikimedia Commons

Aj keď ich fylogenetické vzťahy zostávajú sporné, pretože vykazujú kombinované charakteristiky annelidov a členovcov, možno ich považovať za patriace do kmeňa Tardigrada.

Podobne ako článkonožce, aj tardigradi majú tenkú vonkajšiu ochrannú kutikulu, ktorú pravidelne prelievajú (proces sprostredkovaný pro-steroidným ekdyzómovým hormónom), ktorý im umožňuje prežiť vysychanie. Na rozdiel od článkonožcov, ktoré majú kĺby, však nemajú kĺbové prívesky so svorkami.

Všeobecné charakteristiky

Tvar tela

Tardigrades predstavujú telo s obojstrannou symetriou, zvyčajne so zaobleným a splošteným chrbtom, so štyrmi pármi ventrálnych nôh, ktoré kulminujú pazúrmi, ktorých charakteristické tvary sú dôležité pre ich klasifikáciu.

Segmentácia tela sa nedá odlíšiť smerom von, ale za hlavou nasledujú tri segmenty kmeňa, každý s párom nôh, okrem posledného kaudálneho segmentu, pričom štvrtý pár nôh vyčnieva dozadu.

Telo je pokryté tenkou vrstvou kutikuly, ktorú sa zbavujú, a mnoho druhov má dorzálne a bočné platne.

Neorské dospelé tardigrady môžu byť farebné a vykazovať odtiene ružovej, zelenej, fialovej, žltej, červenej, šedej a čiernej.

muskulatúra

Tardigrades majú hladké a priečne pruhované svaly, pričom väčšina svalových pásov pozostáva z jednej bunky alebo z niekoľkých veľkých buniek. Tieto vytvárajú antagonistické súbory svalov, ktoré krok za krokom regulujú pohyb.

Výmena plynu

Výmena plynov, ako je kyslík, závisí od difúzie cez vaše telo.

Zažívacie ústrojenstvo

Tráviaci systém tardigradov pozostáva z bukálnej trubice, cibuľovitého svalového hltanu a páru vápenatých mandlí, ktoré používajú na prepichnutie rastlín alebo iných teliesok zvierat, a potom vysáva ich obsah.

Mäsožravé a všemocné tardigrady majú predné terminálne ústa, zatiaľ čo bylinožravce a detitivory majú ventrálne ústa.

Hrtan komunikuje s pažerákom, ktorý sa zase otvára do stredného hrubého čreva a krátkeho hrubého čreva (kloak alebo konečníka), čo nakoniec vedie k konečnému konečníku.

Obrázok 2. Tardigrade. Zdroj: Frank Fox na adrese http://www.mikro-foto.de

Nervový systém

Nervový systém tardigrad je metamerický, podobný systému annelids a artropods.

Predstavujú veľký lobulovaný chrbtový mozgový ganglion, ktorý je spojený so subesofágovým gangliom. Toto zasahuje do párov zadných ventrálnych nervových šnúr, ktoré spájajú reťaz štyroch párov ganglií, ktoré prechádzajú cez nohy.

Tardigrady majú často pár zmyslových očných škvŕn, z ktorých každá obsahuje päť buniek, z ktorých jedna je citlivá na svetlo.

Adaptívne stratégie

Anabióza a tvorba cysty

Tardigrades majú schopnosť vstúpiť do stavu latencie, čo znamená veľmi zníženú metabolickú aktivitu, v podmienkach prostredia, ktoré je nepriaznivé pre ich prežitie.

V období sucha, keď vegetácia obývaná suchozemskými tardigradami vysychá, sa krútia vyťahovaním nôh, strácajú vodu z tela a vylučujú dvojstenný kožovitý plášť, ktorý pokrýva celé vrásčité telo.

Tieto cysty si udržiavajú veľmi nízky (ale stále detegovateľný) bazálny metabolizmus, stav nazývaný anabióza.

Tardigrades boli hlásené tiež tvoriť cysty pod neobvykle vysokým CO ₂ , sírovodík, a kyanidu draselného podmienok.

Kryptobióza a štádium hlavne

Cryptobióza je extrémny stav anabiózy, pri ktorom všetky príznaky metabolickej aktivity úplne chýbajú. Vďaka tejto schopnosti vstúpiť do tohto stavu mnoho druhov tardigradov prežije v extrémnych podmienkach prostredia.

V extrémnych podmienkach prostredia tardigradi sťahujú nohy a vytvárajú osobitný typ jednostrannej cysty v tvare „vínneho sudu“ (v angličtine nazývaného „tun“).

V tomto sudovom stave je metabolizmus tela nedetekovateľný, pretože sa považuje za kryptobiotický. Chráni sa tak pred extrémne nepriaznivými podmienkami, zakrývajú ich telo a znižujú interakčný povrch s prostredím.

Anhydrobiosis

Anhydrobióza je stratégia tolerancie voči vysúšaniu, ktorá umožňuje mnohým druhom tardigradov (a iných bezstavovcov, vírnikov a nematód) odolať stavu dehydratácie v dôsledku vonkajších podmienok zamrznutej vody alebo sucha.

Pri podmienkach sucha stráca vodu (ktorá v aktívnom stave predstavuje 85% svojej hmotnosti), až kým nedosiahne menej ako 2% svojej telesnej hmotnosti a jej metabolická aktivita klesne na takmer nepostrehnuteľnú úroveň, keď je schopná vstúpiť do štádia hlavne.

Odolnosť proti extrémnym podmienkam

Medzi extrémne fyzické podmienky, v ktorých mnohé druhy tardigradov prežívajú v neskorej fáze sudu, patria:

• Veľmi vysoké teploty (149 ° C) a veľmi nízke (-272 ° C).
• Vysoký atmosférický tlak (do 6000 atm).
• Intenzívne úrovne ionizujúceho žiarenia.
• Vystavenie vákuu.
• Dlhé obdobia úplnej neprítomnosti kyslíka.

Okrem toho sa niektoré druhy regenerovali po ponorení sudov do toxických látok, ako je soľanka, éter, absolútny alkohol a dokonca aj tekuté hélium.

Po obnovení priaznivých podmienok pre ich aktívny stav (najmä dostupnosť vody) zvieratá opuchnú a reaktivujú svoj metabolizmus v priebehu niekoľkých hodín.

Ekologická úloha encystmentu a sudového štádia

Cysty a štádiá sudov predstavujú stratégie prežitia v priestore a čase.

Z časového hľadiska môžu roky prechádzať v týchto encystických fázach, až kým sa podmienky prostredia (najmä vlhkosť) nevrátia do priaznivých podmienok.

V priestorovej sfére predstavuje encystment tiež prostriedok na jeho geografické rozptýlenie, buď rozptyľujúcim účinkom vetra, alebo tým, že je v suchom bahne, ktoré sa drží na pohybovom vodnom vtáctve.

V dôsledku striedania aktívnych a encystických období sa dĺžka života tardigradov môže meniť od menej ako jedného roka po viac ako 100 rokov.

Obrázok 3. Aktívny tardigrade pre dospelých (a) a jeho encystovaná forma (b). Zdroj: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sairo Tanaraka, Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki a kol. , prostredníctvom Wikimedia Commons

stanovíšť

Tardigradské sú voľne žijúce alebo symbiotické (dokonca parazitárne) zvieratá so širokým geografickým rozložením, obyvatelia extrémnych alebo vysoko premenlivých prostredí, ako sú dočasné sladkovodné rybníky.

Dostupnosť vody

Limitujúcim faktorom pre tieto mikroorganizmy je dostupnosť vody, aj keď v neprítomnosti (v podmienkach mrazu alebo sucha) dehydratujú tardigradáty, vytvárajú sa cysty alebo štádiá sudov, ako už bolo uvedené.

Suchozemské druhy zdieľajú svoje mikrooblasti s inými organizmami, ako sú rotiféry, nematódy, baktérie, prvoky, roztoče a malé larvy hmyzu.

Široké geografické rozloženie

Informácie o geografickom rozložení tardigradov sú obmedzené nedostatkom ich rozsiahleho štúdia a nedostatkom zbierok vzoriek z rôznych kritických oblastí planéty.

Jeho široké geografické rozšírenie je však priaznivo ovplyvnené jeho šírením prostredníctvom cýst, štádia sudov a ich vajíčok.

Všetky tieto štruktúry sú veľmi ľahké a odolné proti preprave na veľké vzdialenosti (buď vetrom alebo pieskom, v blate pripevnenom na hmyz, vtáky a iné zvieratá).

Tardigrades boli nájdené od Arktídy po Antarktídu, od plážových pieskov po priepasťové hĺbky (hĺbka 3000 m), v prírodných a umelých vodných útvaroch (bazény, rieky, jazerá, moria a horúce pramene), v semi-vodné biotopy, ako je napríklad tenká vrstva vody, ktorá pokrýva pôdu, podstielku, machy, játrovky, lišajníky, riasy a niektoré cievne rastliny.

Niektoré druhy sú intersticiálne (žijú medzi zrnkami piesku), iné sú epifytmi (žijú na povrchu rias a rastlín) a iné sú epizoické alebo komenzálne (žijú na iných morských bezstavovcoch, ako sú napríklad lastúry mušlí).

Príklady druhov tardigrade

Väčšina druhov tardigradu je široko distribuovaná na planéte Zem a mnoho z nich je kozmopolitných, ako je napríklad horčík tardigradum (mäsožravá strava).

Iné druhy sú morské, ako napríklad Halobiotus crispae, ktorý sa bežne vyskytuje na hnedých riasach Grónska. Študovali sa aj prímorské druhy, ako je Echiniscoides sigismundi v Dánsku.

Mohli by však existovať očividne endemické druhy, ako napríklad Isohypsibius cameruni, ktoré sa našli (doteraz) iba v Kamerune (Afrika), hoci tento predpoklad by mohol byť spôsobený tým, že sa v iných regiónoch nepožadoval.

Iné epizoické druhy, ako je Styraconyx qivitoq, žijú na ektoproktore alebo na vodných živočíchoch s bryozoánom.

Nízka hustota obyvateľstva

Tardigrades je súčasťou potravinového reťazca, ale vo všeobecnosti predstavuje nízky počet obyvateľov. Občas môžu dosiahnuť hustotu až 300 000 osôb / m ² v pôde a viac ako 2 000 000 osôb / m ² v machu.

Druhy tardigradov

Phylum Tardigrada

Kmeň Tardigrada sa skladá z ôsmich rodín v troch rádoch, ktoré sú definované na základe podrobností o prílohách na ich hlavách, povahe pazúr na ich nohách a prítomnosti (alebo neprítomnosti) Malpighiho tubulov.

Tri rády tohto kmeňa sú: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Obrázok 4. Dospelý tardigrade. Zdroj: Willow Gabriel, Goldstein Lab, prostredníctvom Wikimedia Commons

Výživa

diéta

Spravidla sa živia bunkovými tekutinami rastlín a zvierat a prepichujú bunky párom orálnych styletov.

Tardigrady, ktoré obývajú sladkú vodu, sa nachádzajú medzi rozkladajúcou sa vegetáciou, živia sa organickým odpadom, obsahom rastlinných buniek (najmä machov), mikro riasami, prvokmi a inými malými bezstavovcami, ako sú napríklad vírniky.

Druhy tardigradu, ktoré žijú na zemi, živia sa rozpadajúcimi sa baktériami, riasami a rastlinnými látkami alebo sú dravcami malých bezstavovcov.

Proces kŕmenia

Tardigrades pri jedle nasávajú jedlo a produkujú sliny v pažeráku, ktorý sa mieša s prijímaným materiálom. Vytvárajú tiež zažívacie sekréty, ktoré sa vyprázdňujú do ústnej dutiny.

Jedlo prechádza z hltanu do pažeráka, ktorý sa zase otvára do stredného hrubého čreva, kde dochádza k tráveniu a absorpcii živín. Nakoniec krátke hrubé črevo (kloak alebo konečník) vedie k konečnému konečníku.

rozmnožovanie

Tardigrades je dvojdomý, predstavuje jediný gonád na čreve u oboch pohlaví a gonopory blízko konečníka alebo konečníka (v prípade niektorých žien).

Samice majú jednu alebo dve malé semenné nádoby, ktoré sa otvárajú do konečníka v blízkosti kloaky.

U niektorých rodov nie sú samce známe, ale väčšina tardigradov študovala kopuláciu a znášanie vajec.

Tardigrade rast pochádza z kutikuly a dosiahnu sexuálnu zrelosť po troch až šiestich fázach.

sexuálnej

U niektorých druhov samec ukladá spermie priamo do semennej schránky ženy alebo do telesnej dutiny pomocou kožnej penetrácie. V druhom prípade dôjde k oplodneniu priamo vo vaječníku.

V iných tardigrádach sa vyskytuje konkrétna forma nepriameho oplodnenia: samec ukladá spermie pod samičiu kutikulu skôr, ako sa topí, a k oplodneniu dochádza, keď samica neskôr ukladá vajíčka do odliečanej kutikuly.

Samice kladú 1 až 30 vajec súčasne (v závislosti od druhu). Jeho vývoj je priamy, bez prezentácie larválnych štádií.

Asexuál parthenogenézou

Parthenogenesis (z gréckeho, partheno: panenského a genézového: narodenia) je reprodukčná stratégia, pri ktorej sa neprofilizované vajíčka vyvíjajú ako samostatní životaschopní dospelí.

Táto stratégia má krátkodobú výhodu v tom, že umožňuje rýchlu reprodukciu. Z dlhodobého hľadiska to však predstavuje nevýhodu v porovnaní so sexuálnymi príbuznými, pretože ich genetická diverzita im umožňuje väčšiu flexibilitu a prispôsobenie sa zmenám okolitých podmienok.

Vo väčšine organizmov sa parenogenéza strieda s obdobím sexuálnej reprodukcie.

vajíčka

Vajcia majú okrem kužeľových výčnelkov spravidla charakteristické póry povrchu.

Obrázok 5. Podrobnosti o vajci Macrobiotus shonaicus. Zdroj: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, prostredníctvom Wikimedia Commons

Niektoré druhy sú identifikované iba podľa vzoru svojich vajíčok. Napríklad druh rodov Macrobiotus a Minibiotus.

Aj veľkosť a tvar pórov dorzálnych doštičiek vajec umožňuje separovať druhy, ako je tomu v prípade rodu Echiniscus.

Referencie

1. Edward, RE a Robert D. Barnes, RD (1996). Zoológia bezstavovcov. McGraw - Hill Interamericana. Mexiko. str. 1114.
2. Guidetti, R. a Jönsson, KI (2002). Dlhodobé prežívanie anhydrobiotík v semi-terestrických mikrometazoánoch. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10,0117 / S095283690200078X
3. Miller, SA a Harley, JP (2004). Zoológie. Šieste vydanie. MacGraw-Hill Higher Education. str. 538.
4. Suzuki, AC (2003). Dejiny vírusu horčíka tardigradum doyere (tardigrada) v chovateľskom prostredí. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Watanabe a Masahiko (2006). Anhydrobióza u bezstavovcov Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
6. Wright, J. (2001). Cryptobióza 300 rokov od van Leuwenhoeka: Čo sme sa naučili o Tardigradoch? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.